Возникновение новых видов и форм. Образование вида в результате микроэволюции. Химия, Биология, подготовка к ГИА и ЕГЭ

05.06.2021

С изменением условий жизни меняется и направление естественного отбора. Если группы особей одного широко расселенного вида попадают в разные условия или начинают например, охотиться за разной добычей, то отбор в этих группах пойдет в разных направлениях. Это приведет к формированию у них различных приспособлений. В результате из одного вида через естественный отбор образуется несколько новых видов, т. е. осуществится процесс видообразования. Для его иллюстрации Дарвин приводит схему дивергенции или расхождения признаков.

В схеме заглавными буквами (А, В, С, D и т. д.) под нижней чертой условно обозначены отдельные виды одного рода. Параллельные линии снизу вверх (с I по XIV) символизируют смену поколений во времени. Дарвин условно принимает, что от одной линии до соседней проходит смена в тысячу поколений. Пунктирные линии, направленные снизу вверх, иллюстрируют историческую судьбу этих поколений на разных этапах развития. Чем больше расстояние между пунктирными линиями, пересекающими одну параллельную черту, тем больше различие между расходящимися группами особей в соответствующем поколении (II линия), чем между точками а5 и m5 (V линия) . Это значит, что первоначальное расхождение (различие) между двумя группами потомков (а2 и m2) общего исходного вида A, возникшее в течение 2000 поколений, меньше, чем те различия, которые развились через 5000 поколений (а5 и m5). Поэтому, говорит Дарвин, мы можем принять, что группы а2 и m2 представляют собой еще две разновидности одного общего вида, а группы а5 и m5 уже будут двумя новыми видами, имеющими общего предка (вид A).

Таким образом, по Дарвину, новые виды возникают через ряд промежуточных ступеней: сначала возникают две (или больше) разновидности в пределах одного вида; эти разновидности, продолжая расходиться в своих признаках, постепенно становятся подвидами и, наконец, новыми видами. Разновидность представляет собой ступень к образованию нового вида. При этом, согласно схеме дивергенции, как правило, один старый вид дает не один, а несколько видов.

Дивергентный характер видообразования возникает потому, что первоначальное различие организмов внутри вида увеличивает его численность. Дарвин иллюстрирует это положение таким примером: общее число волков начинает расти по мере того, как разные семьи этого хищника начинают охотиться на разную добычу. Одни волки «специализируются» на домашнем скоте, другие — на диких животных. В результате общее число волков возрастает. Возникают разные направления естественного отбора среди них и как следствие этого — дивергенция.

Вернемся к схеме дивергенции. В ходе эволюции возникают и новые направления отбора (пунктирные линии от вида A и вида I многократно ветвятся). Какие-то из этих линий оказываются тупиковыми: их потомки не доживают до современности (XIV линия) и вымирают, вытесненные более приспособленными видами. Не оставляют после себя потомства (т.е. вымирают) и многие из исходных видов. А некоторые (линия F на схеме) доживают до современности, почти не изменив своих признаков.

На конечном этапе рассмотренного процесса вновь возникшие виды обнаруживают различную степень сходства. На линии XIV отчетливо видны 5 групп наиболее близких друг другу видов. Причина этой близости, как хорошо видно из схемы, — в близком родстве таких видов. Систематик, объединяя близкие виды в один род , тем самым отражает родство общность происхождения этих видов.

Роды в свою очередь объединяются в семейства, семейства — в отряды и т. д. Схема дивергенции показывает что и в этом случае основа таких объединений — сам процесс эволюции. При очень близком родстве виды будут принадлежать к одному роду, при более далеком — к одному семейству. Наконец, очень далекие виды попадут в разные классы одного типа. Это будет означать, что все виды одного типа имеют в конце концов одного общего предка, только предок этот необычайно древний.

Итак, современные системы растений и животных отражают определенный этап эволюции. При этом важно помнить, что современные виды, описанные систематиками, реальны сейчас, но исторически временны: когда-то давно они были только подвидами; в каком-то далеком будущем они могут стать родами, объединяющими группы новых родственных видов; эти новые будущие виды в современности — только подвиды или разновидности. Таким образом, схема дивергенции поясняет, как эволюция является основой современной систематики. Вместе с тем она показывает, что дивергенция неизбежно приводит к возникновению многообразия органических форм в природе.

Схема дивергенции помогает разобраться еще в одном важном вопросе. Общее нарастание многообразия органических форм весьма усложняет те взаимоотношения, которые возникают между организмами в природе. Поэтому в ходе исторического развития наибольшие преимущества получают, как правило, наиболее высокоорганизованные формы. Тем самым осуществляется общее поступательное развитие растительного и животного мира на Земле от низших форм к высшим.

Однако в тех случаях, когда условия жизни не усложняются, а остаются практически неизменными, и организмы сохраняются без дальнейшего усложнения.

Наряду с дивергенцией результатом эволюции может быть и противоположный итог — конвергенция, или схождение признаков. Конвергенция возникает при однонаправленном действии- естественного отбора у систематически далеких друг от друга организмов, когда эти организмы обитают в сходных условиях. Примером конвергентного сходства может служить обтекаемая форма тела у акулы (рыба), ихтиозавра (вымер, шее водное пресмыкающееся) и дельфина (водное млекопитающее). Сходство форм тела здесь вызвано не близким род. ством, а однонаправленностью действия естественного отбора в одной и той же водной среде, где такая форма полезна и для рыбы, и для дельфина.

Таким образом, на основе действия естественного отбора формируется относительная приспособленность, образуются новые виды, нарастает общее многообразие органических форм в природе и осуществляется прогрессивное развитие животного и растительного мира на Земле.

Образование новых видов - важнейший процесс в эволюции органического мира. Внутри вида постоянно происходят процессы микроэволюции (начальные этапы эволюционного процесса), приводящие к образованию новых внутривидовых группировок - популяций и подвидов. Это происходит потому, что в различных популяциях возникают разные мутации и формируются отличающиеся друг от друга генофонды.

Понятие и принципы дивергенции Дарвина

Неоднородные условия существования вида в различных частях ареала могут направлять отбор в различных направлениях. Это приводит к дивергенции (расхождению признаков).

Суть учения Дарвина о дивергенции заключается в признании того, что наиболее сходные, родственные организмы нуждаются в одинаковых условиях существования. Таким образом между ними происходит наиболее напряженная внутривидовая борьба. Наоборот, между наиболее отличающимися индивидами одного вида (а следовательно, и в одной популяции) общих интересов в борьбе за жизнь меньше, поэтому несхожие особи имеют больше преимуществ, следовательно, у них реальнее возможность выжить.

Механизм видообразования

Обычно промежуточные формы уступают крайним, не выдерживают с ними конкуренции и оказываются элиминированными в процессе естественного отбора. Благодаря изменчивости уклонившиеся от исходной формы виды могут все больше изменяться в наметившемся направлении, у них все больше накапливаются признаки, полезные для существования в данных конкретных условиях.

С каждым новым поколением разошедшиеся формы все больше и больше отличаются, а промежуточные формы вымирают. Изменившиеся условия существования могут направить отбор по новому руслу, что приводит к накоплению признаков, полезных в новой конкретной ситуации. Именно с этим связано такое понятие, как видообразование.

Конкретным примером дивергенции может служить судьба насекомых на небольших океанических островах, о чем уже упоминалось выше. Но если условия среды в течение длительного времени не изменяются, то вид остается неизменным по сравнению с исходным. Благодаря дивергенции возникают и высшие систематические категории - роды, семейства, отряды, классы и типы.

Изменения факторов среды, влияющих на организмы и важных для индивидуального развития, могут зависеть как от изменений живой и неживой природы того или иного географического ареала, так и от расширения экологического распределения вида. В связи с этим в природе различают географический и экологический способы видообразования.

Географическое видообразование

Происходит в результате фрагментации ареала материнского вида физическими барьерами (горные хребты, водные пространства и др.), что ведет к изоляции популяций и видов. Это приводит к изменению генофонда популяций, а затем и к созданию новых популяций, подвидов и видов. Так возникли байкальские виды ресничных червей, ракообразных, рыб, специфические виды, обитающие на океанических островах (например, галапагосские вьюрки).

С подобными явлениями встречаемся мы и в случае расширения ареала какого-либо вида. Популяции в новых условиях встречаются с иными географическими факторами (климат, почва) и с новыми сообществами организмов. Так образовались европейский и дальневосточный виды ландыша, лиственница сибирская идаурская, подвиды синицы большой: евро-азиатский, южно-азиатский и восточно-азиатский.

Экологическое видообразование

Возникает, когда небольшие группы одной популяции попадают в различные экологические условия (экологические ниши) в пределах ареала своего вида. Здесь организмы подвергаются действию новых условий. Это влечет за собой выявление и закрепление новых мутаций, изменение направления естественного отбора и формирование новых признаков.

В связи с пищевой специализацией обособилось несколько видов синиц. Синица большая и лазоревка обитают в лиственных лесах, садах, парках. Первая из них питается преимущественно крупными насекомыми, а вторая разыскивает мелких насекомых на коре деревьев. Синица московка и гаичка селятся в хвойных и смешанных лесах, питаясь насекомыми, а хохлатая синица - в тех же лесах, питаясь семенами хвойных деревьев.

Взаимосвязь и совместное действие способов

Границы между разными способами видообразования условны: на разных этапах микроэволюции один способ сменяет другой или они действуют совместно. Первичная географическая изоляция может в дальнейшем присовокупить действие экологической, что приведет к совершенствованию приспособлений. Таким образом процесс видообразования носит приспособительный характер.

Сформировавшийся вид становится генетически замкнутой системой, на этом заканчивается микроэволюция. Однако внутри вида продолжают накапливаться мутации, которые в свою очередь могут стать источником нового направления эволюции. Каждый вид реально существует, но является исторически сложившимся временным звеном в цепи процесса эволюции.

Микроэволюционные процессы, протекающие в популяциях, не сводятся только к формированию приспособлений, они могут приводить к образованию новых видов.

Дарвин о видообразовании

Само название книги Ч. Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора» дает ответ на вопрос, как виды возникли в природе.

Схему видообразования Ч. Дарвин строил на основе выдвинутых им принципов монофилии и дивергенции. Монофилия - происхождение потомков от одного родоначального предка. Дивергенция - расчленение родоначальной формы на два и более дочерних, внучатых и других видов.

Наиболее острая конкуренция должна происходить между наиболее сходно устроенными особями данного вида (в силу сходства их жизненных потребностей). Вот почему в более благоприятных условиях окажутся уклонившиеся от среднего состояния дочерние формы. Они получают преимущественные шансы на выживание и оставление потомства. Наоборот, предковая и промежуточные формы, более сходные друг с другом, имеют мало шансов победить в борьбе за существование. В итоге от общего предка в ходе эволюции должны возникать все более разнообразные и отличающиеся друг от друга потомки.

Изоляция - ключевой фактор видообразования

У организмов, размножающихся половым путем, вид представляет собой сложную мозаику популяций. Пока особи разных популяций внутри вида хоть изредка могут скрещиваться в природе и давать плодовитое потомство, т. е. пока существует поток генетической информации между популяциями, вид остается целостной и единой системой. Однако в результате сильного давления изоляции поток генов может прерваться и изолированные популяции, накопив изменения под влиянием всегда действующих элементарных эволюционных факторов, могут перестать скрещиваться при последующих встречах. Возникновение репродуктивной изоляции между разными популяциями означает разделение одного вида на два. Иначе говоря, в этом случае отмечается процесс видообразования. Значит, вопрос о том, как образуются новые виды, тождествен вопросу, как между популяциями внутри вида возникает репродуктивная изоляция.

Наиболее изученный путь образования видов - это постепенное видообразование, осуществляющееся в процессе микроэволюции. Оно приводит к постепенной дивергенции популяций внутри вида до полного разобщения молодых дочерних видов, что согласуется с классической дарвиновской концепцией о происхождении видов.

Рис. 28. Роль географической изоляции в видообразовании:

1, 2 - начальные этапы в видообразовании (вид Л разделен на четыре популяции, одна из которых отделена горными хребтами от других популяций); 3- обойдя горный хребет с юга, популяция А вновь сблизилась с популяцией С. но так как они не скрещиваются, их считают отдельными видами А и D

Постепенное видообразование в зависимости от характера изоляции может быть географическим и экологическим.

Географическое видообразование

Самый распространенный и наиболее изученный - географический способ видообразования. Большой вклад в его изучение внес виднейший современный эволюционист Эрнст Майр.

Постепенное видообразование - процесс медленный, и поэтому его исследуют путем изучения естественных популяций на всех стадиях превращения в виды. Непременным условием этого способа видообразования является географическая изоляция. Географически изолированные популяции (изоляты) могут быть размещены по всему ареалу вида, где имеются преграды, но наибольшее значение для видообразования имеют изоляты, образующиеся по краям ареалов, на островах архипелагов, в горах, так как именно в этих условиях затрудняется поток генов и наблюдаются большие различия в условиях обитания.

Но даже если популяции не будут значительно удалены друг от друга, местообитание одной популяции будет отличаться от всех остальных по растительности, почвам, высоте местности над уровнем моря и по другим условиям. Эти отличия приведут к разным направлениям естественного отбора, что, а свою очередь, приведет к распространению и наследственному закреплению тех особенностей. которые обеспечивают выживание именно в данных условиях. Живородящая ящерица живет от лесов Карелии на севере до Украины на юге. В южных популяциях ящерицы чаще откладывают яйца, а в условиях севера рождают живых детенышей, так как за холодное и короткое лето яйца не успевают развиться.

Вернемся к географическим изолятам. Представим себе популяцию, которая на протяжении жизни большого числа поколений совершенно изолирована от других популяций того же вида. Из-за отсутствия генного потока генофонд такой популяции становится самостоятельным, частота встречаемости разных аллелей в нем подобрана естественным отбором применительно к условиям обитания. Постепенно в генофонде будет происходить накапливание новых мутаций, и естественный отбор приведет в конце концов к возникновению стольких отличий между этой популяцией и другими популяциями того же вида, что возможность успешного скрещивания исчезнет - наступит репродуктивная изоляция.

Спецификой местных условий, соответствующим направлением отбора, длительной изоляцией объясняется существование эндемичных видов. Так, в озере Байкал живут многие виды моллюсков, ракообразных, рыб, червей, больше нигде не встречающихся, потому что уже около 20 млн. лет озеро изолировано от других водных бассейнов горными хребтами. Эндемичные виды многих островов Океании - тоже результат географического видообразования.

Острова - естественные лаборатории эволюции. Организмы попадают на острова различными способами. Ч. Дарвин во время экспедиции на «Бигле» брал в открытом океане пробы воздуха, в которых обнаружил споры, семена, насекомых, паутинки, переносимые ветром. Известно, что семена, споры растений, клещей, яйца насекомых и даже икринки рыб могут переносить на лапах и перьях птицы. Моряки не раз видели естественные плоты из переплетенных растений, которые были столь огромны, что их принимали за острова и наносили на карту. Эти естественные плоты могли нести небольших млекопитающих, рептилий, насекомых, пауков, многоножек, улиток и другие существа.

Плот - обычное средство, на котором животные достигают островов. Плывущее бревно или связка ветвей могут перевезти целую популяцию мелких животных: моллюсков, насекомых, рептилий. Ящерицы попали на тихоокеанские острова именно таким способом. Попав на острова, наземные растения и животные, часто не способные держаться на воде или плавать, оказались замкнутыми в своем островном мире. В каком направлении действует естественный отбор на островные виды? Здесь наблюдаются четыре главные тенденции: гигантизм, карликовость, бескрылость, внутривидовое разнообразие.

Многие островные животные, особенно птицы и пресмыкающиеся, достигают больших размеров. Самые большие птицы, которые когда-либо существовали на Земле, обитали на островах: моа в Новой Зеландии и эпиорнисы (слоновые птицы) на Мадагаскаре. Моа достигали трехметровой высоты, т. е. были почти около 250 кг, а яйца - 7 кг!

Эпиорнисы были не столь высоки, как гиганты моа, но почти вдвое тяжелее и откладывали яйца диаметром до 35 см, одно такое яйцо равно по объему 180 куриным яйцам. Интересно, что гигантизм этих нелетающих птиц, как удалось недавно выяснить при изучении отливок мозга, был обусловлен мутациями, приведшими к сверхразвитию гипофиза. Гигантизм распространялся не только на животных. Обычные и всем знакомые растения имеют на островах своих крупных представителей. Некоторые кустарники и травы не уступают деревьям, например подорожник на Канарских островах, плющ в Новой Зеландии. На острове Сокотра в Индийском океане растут деревья-эндемики с чудовищно развитыми стволами, в которых хранится вода, они родственны семейству дынь и огурцов.

В развитии некоторых животных, в основном млекопитающих, отразилась противоположная тенденция. Мы уже говорили о карликовых слонах островов Средиземноморья. Другой пример этому - пони (карликовая лошадь) на Шетландских островах. Уменьшив размеры, млекопитающие как бы расширили свой ареал.

Другая, бросающаяся в глаза, характерная черта островных животных - утрата способности к полету. Островная изоляция не пощадила даже птиц. Гигантские птицы, о которых уже шла речь, не имели крыльев, не способны летать маскаренские дронты, галапагосские бакланы, новозеландские киви. В Новой Зеландии водится также бескрылый попугай, гнездящийся в норах. По-видимому, крупным птицам в отсутствии хищников и при обилии пищи летные качества не были столь уж необходимы, и постепенно на основе накопления мутаций и естественного отбора они их лишились.

Обычны на океанических островах и бескрылые насекомые, так как крылатые чаще подхватывались ветром и гибли в океане-

У островных животных можно наблюдать также приспособительное разнообразие. Достаточно вспомнить галапагосских вьюрков и гавайских цветочниц, каждый вид которых приурочен к определенному острову и специализирован к способу питания, что исключает конкуренцию и виды существуют бок о бок.

Наконец, обитатели островов, как правило, очень доверчивы. Это объясняется тем, что в отсутствие естественных врагов-хищников животные утрачивают связанные с защитным страхом наследственные поведенческие навыки.

Долгое время географическая изоляция способствовала сохранению эндемичной флоры и фауны островов. Но безопасность жизни на островах закончилась в тот день, когда на горизонте появился первый корабль. Действительно, и те островные животные, которые в связи с отсутствием межвидовой борьбы достигли гигантских размеров, и те, которые перед фактом жесткой конкуренции пришли, чтобы выжить, к многообразию видов,- все они оказались безоружными перед пришествием человека. Под его ударами перечень островных видов быстро превратился в некрологический лист. Самые большие потери понесли бескрылые птицы:

исчезли моа, эпиорнисы, дронты и др. Легко понять, что виды, не способные летать,- самая легкая добыча для человека и его спутников - собаки и кошки. Роковую роль сыграло внедрение на островах новых видов, случайно или намеренно завезенных человеком. Еще в XVII-XVIII вв. команды кораблей оставляли на островах коз и свиней, чтобы обеспечить себе пропитание на будущее. Эти брошенные животные истребляли туземную флору так интенсивно, что многие виды растений почти полностью исчезли, а с ними исчезли и животные: насекомые, птицы, рептилии, некоторые млекопитающие, которым растения служили кормом и кровом.

Ч. Дарвин и А. Уоллес поняли, что острова - это своеобразная открытая книга, повествующая об эволюции жизни на Земле. Эта книга преподает нам важный урок: естественные места обитания живых существ уязвимы и они подвергаются большой опасности, когда появляется человек.

Экологическое видообразование

Сущность экологического видообразования заключается в том, что зарождающаяся в рамках популяции новая форма обитает сначала в одном ареале с материнской популяцией. Но такое совмещение мест обитания оказывается временным, так как в результате все усиливающейся конкуренции неизбежно расхождение популяций по разным местам обитания.

Рис. 31. Возникновение сезонных рас погремка большого - пример экологического видообразования

Этот процесс протекает относительно легко на основе сложившегося ранее внутрипопуляционного полиморфизма, который усиливается различными способами репродуктивной изоляции (несовпадением сроков размножения, различием в местах обитания). Например, на нескашиваемых лугах в природе погремок большой цветет все лето. Но вот из года в год на лугах стали косить траву в середине лета. Все погремки, которые цветут в это время, не смогли давать семена. Естественным отбором, связанным с хозяйственной деятельностью человека, сохранялись и оставляли семена только те растения, которые либо цветут до начала косовицы, либо после покоса. И те и другие растут на одном лугу, но не имеют возможности скрещиваться. Так возникли подвиды большого погремка, изолированные по срокам цветения (рис. 31).

Возможность экологического видообразования подтверждается наличием многих близких видов с налегающими и даже полностью совпадающими ареалами.

На ранних этапах эволюции географическое и экологическое видообразования действуют совместно, сменяя и дополняя друг друга. Первичная географическая изоляция может присовокупить действие экологической изоляции, поэтому четко определить границы каждого способа видообразования трудно.

Внезапное видообразование

Наряду с постепенным видообразованием существует и внезапное. Этот путь образования видов одно время противопоставлялся дарвиновскому. Синтетическая теория эволюции сняла существовавшие противоречия между дарвинизмом и генетикой, допуская, кроме постепенной дивергентной эволюции, формы внезапного видообразования путем полиплоидии. гибридизации, крупных хромосомных мутаций. Некоторые близкие виды (обычно растения) отличаются кратным числом хромосом. Так, виды картофеля имеют хромосомные наборы 12, 24, 48, 72л. Это дает основание предположить, что одним из путей видообразования является полиплоидия - удвоение, утроение и т. д. исходного числа хромосом предкового вида. Такие процессы воспроизведены в эксперименте посредством задержки расхождения хромосом в мейозе в результате воздействия колхицином. Полиплоиды, как правило, более жизнеспособны и, по-видимому, могут вытеснять родительский вид. Среди животных полиплоидия как форма видообразования играет заметно меньшую роль и встречается у некоторых червей и насекомых. У других групп животных большую роль играет хромосомное видообразование, основанное на процессах фиксации крупных хромосомных мутаций, обеспечивающих репродуктивную изоляцию потомков от родительской формы.

К внезапному видообразованию относится также гибридизация с последующим удвоением числа хромосом. Возможность гибри-догенного происхождения видов допускал еще К- Линней и другие ботаники его поколения. Однако экспериментальные доказательства такой возможности и пути преодоления стерильности межвидовых гибридов были открыты лишь в 1920-1932 гг. Общеизвестны классические эксперименты по синтезу межродового гибрида между редькой и капустой, проведенные учеником Н. И. Вавилова - Г. Д. Карпеченко, и ресинтезу (воссозданию видов с целью установления их происхождения) культурной сливы путем гибридизации терна и алычи. Подобные гибридогенные виды описаны для ряда культурных и диких видов растений.

Таким образом, существуют разные пути видообразования. Ясно, что в случае крупных хромосомных перестроек, полиплоидии и гибридизации, когда практически сразу возникает репродуктивная изоляция, видообразование идет практически внезапно. Конечно, вслед за становлением изоляции пойдет длительный отбор мелких мутаций, но принципиален начальный скачкообразный акт. Все пути и формы процесса видообразования приводят к многообразию видов в природе.

Биология. Общая биология. 11 класс. Базовый уровень Сивоглазов Владислав Иванович

11. Видообразование как результат эволюции

Вспомните!

Что такое вид?

Какие виды древних растений и животных вам известны?

Какую роль играет изоляция в процессе эволюции?

Видообразование – это процесс возникновения новых видов. В настоящее время на земном шаре обитает несколько миллионов разнообразных видов, а за всё время существования Земли, как считают учёные, их было в 50–100 раз больше. Как же возникало всё это гигантское многообразие?

Способы видообразования. Большой вклад в решение проблем видообразования внёс известный американский зоолог и эволюционист Эрнст Майр. Он выделил три основных способа видообразования (рис. 34).

Первый способ – преобразование одного вида в другой (А в В). При этом общее число видов не изменяется, потому что постепенно на смену одному виду приходит другой, новый вид.

Второй способ основан на гибридизации двух видов, в результате чего образуется третий, новый вид (межвидовое образование). Как правило, при этом исходные виды не исчезают, поэтому общее число видов увеличивается (+1). Примером такого видообразования может служить возникновение культурной сливы (2n = 48) в результате гибридизации тёрна (2n = 32) и алычи (2n = 16).

Рис. 34. Три основных способа видообразования

Третий способ, который Майр назвал истинным видообразованием, связан с расхождением (дивергенцией) признаков. Этот способ был подробно изучен и описан Ч. Дарвином. Если исходный и вновь образующийся виды остаются жизнеспособными, число видов увеличивается. Именно таким способом образовалось большинство видов.

Пути видообразования. Если особи, принадлежащие к разным популяциям внутри одного вида, скрещиваются и образуют плодовитое потомство, вид является единым целым. Поток генов между внутривидовыми популяциями формирует единый видовой генофонд. Для образования нового вида необходимо, чтобы между популяциями возникла изоляция. В результате обмен генами между изолированными популяциями прекращается, накапливаются межпопуляционные различия, что в дальнейшем может привести к превращению таких популяций в самостоятельные генетические системы, сначала виды, а затем и более крупные таксоны (рис. 35).

В зависимости от изолирующего механизма, можно выделить два основных пути видообразования: географическое и экологическое.

Рис. 35. Возникновение изоляции между популяциями может привести к образованию новых видов

Географическое видообразование . При пространственной изоляции популяций происходит географическое видообразование. Если некая популяция мигрировала за пределы ареала исходного вида, утратила связь с остальными видовыми популяциями и попала в иные условия, накопление адаптаций к этим новым условиям обитания может привести к формированию нового вида.

Также географическое видообразование может происходить при разделении исходного целостного ареала родительского вида на несколько изолированных самостоятельных ареалов. Такая изоляция возникает в результате глобальных геологических процессов: дрейфа континентов, горообразования, образования водных преград и т. д. Классическим примером такого видообразования являются вьюрки, которых Дарвин изучал на различных Галапагосских островах.

Примером видообразования путём фрагментации (от лат. fragmentum – обломок, кусок) ареала материнского вида служит возникновение разных видов ландыша (рис. 36). Несколько миллионов лет назад исходный предковый вид ландыша был широко распространён в лесах Евразии, однако в связи с оледенением его ареал распался на несколько независимых территорий. Ландыш сохранился лишь на территориях, которые ледник не затронул: на юге Дальнего Востока, в Закавказье и на юге Европы. В дальнейшем эти три изолированные популяции развивались самостоятельно, что привело к образованию нескольких новых видов, отличающихся размером и окраской листьев и венчиков.

Рис. 36. Видообразование путём фрагментации ареала материнского вида. Образование разных видов ландыша

Видообразование протекает очень медленно, в течение сотен тысяч и миллионов лет в результате смены сотен тысяч поколений. Если мы проследим процесс последовательного отделения фрагментов суши от единого древнего континента, то сможем выявить чёткую корреляцию. Острова и континенты, имеющие более длительную историю самостоятельного существования, гораздо сильнее отличаются по флоре и фауне.

Экологическое видообразование. В пределах ареала исходного вида осуществляется экологическое видообразование. Оно может происходить несколькими способами. Один из них – быстрое возникновение новых видов путём кратного увеличения числа хромосом (полиплоидизация ). Например, у исходного вида табака 12 хромосом, но известны формы с 24, 48, 72 хромосомами.

Другой способ основан на экологической изоляции видов. В этом случае изолирующими барьерами служат различия в условиях обитания, в результате чего образуются экологические подвиды, предпочитающие те или иные экологические ниши. В дальнейшем такие подвиды могут дать начало новым самостоятельным видам (§ 5, разные виды дубов, растущие на разных почвах).

Подобный способ видообразования встречается и у животных. Например, у яблонной пестрокрылки существуют две экологические группы, которые предпочитают кормиться и размножаться на двух разных видах растений – боярышнике и яблоне. Как выяснилось, распознавание и предпочтение хозяина контролируется одним геном. Следовательно, мутация, возникшая в этом гене, может положить начало формированию экологических рас, затем подвидов и в дальнейшем видов. Доказательством того, что видообразование завершено, является возникновение репродуктивной изоляции (невозможности скрещивания) даже при исчезновении изолирующих барьеров.

Образовавшийся новый вид в дальнейшем вступает в сложные межвидовые взаимоотношения, которые и определяют его последующую судьбу: процветание, гибель или распад на новые виды.

Вопросы для повторения и задания

1. Сравните три основных способа видообразования.

2. Охарактеризуйте механизмы основных путей видообразования.

3. Какую роль играет изоляция в процессе видообразования?

4. Приведите примеры географического и экологического видообразования.

5. Каково значение пространственной изоляции для образования новых видов?

Подумайте! Выполните!

Объясните, почему в природе чаще встречаются гибриды разных видов растений, чем разных видов животных.

Работа с компьютером

Обратитесь к электронному приложению. Изучите материал и выполните задания.

Узнайте больше

Видообразование в пределах ареала исходного вида. В настоящее время многие учёные разделяют видообразование, происходящее в пределах ареала исходного вида, на два варианта. Видообразование, основанное на экологической изоляции видов, при котором ведущим оказывается изменение предпочтений и активности самих особей, называют симпатрическим видообразованием. Другим вариантом является парапатрическое видообразование, которое происходит путём полиплоидизации или других генетических изменений. В этом случае новые формы возникают в течение одного поколения, т. е. сразу возникает генетическая изоляция. Для того чтобы доказать свою конкурентоспособность, особи с изменённым генетическим аппаратом должны выдержать жёсткую конкуренцию с другими особями, хорошо приспособленными к условиям жизни. Поэтому этот тип видообразования имеет ограниченное значение. Исключением являются случаи возникновения у полиплоидных форм растений, быстро распространяющихся за счёт вегетативного размножения.

Типы эволюционных изменений. Основными типами эволюционных изменений являются дивергенция, конвергенция, параллелизм и филетическая эволюция.

Дивергенция. Дивергенция (от лат. divergantia – расхождение) – это наиболее распространённый тип эволюционного процесса. Понятие дивергенции ввёл Ч. Дарвин, понимая под ним расхождение признаков в процессе эволюции. При этом происходит образование двух или более таксонов, происходящих от общего предка. Такое расхождение признаков и групп происходит в том случае, если меняются условия обитания дочерней группы. Например, освоить наземную среду древним позвоночным животным помогло появление пятипалой конечности рычажного типа. Однако в зависимости от образа жизни и типа местообитания конечности разных групп позвоночных претерпели существенные изменения и выполняют сейчас разные функции (см. рис. 6). Такие органы, имеющие общее происхождение и выполняющие разные или сходные функции, называют гомологичными органами (см. также § 13).

Конвергенция. Конвергенция – это тип эволюционного изменения, в результате которого сходные признаки возникают у организмов, неродственных друг другу, т. е. имеющих различное происхождение. Чаще всего конвергенция возникает при заселении разными видами организмов сходных типов местообитаний (рис. 37). Таким образом, конвергентное сходство является результатом приспособлений к одинаковым условиям внешней среды. Похожи жабры рыбы и жабры рака, выполняющие дыхательные функции. Однако жабры рыбы развиваются на перегородках между жаберными щелями, пронизывающими глотку, а жабры рака – это нитевидные выросты конечностей груди. Крылья бабочек и летучих мышей, глаза человека и осьминога, роющие конечности кротов и медведок (рис. 38) – все эти органы формируются из разных эмбриональных зачатков. Органы, выполняющие сходные функции, но имеющие разное происхождение, называют аналогичными (см. также § 13).

Рис. 37. Кактус астрофитум звёздчатый из Техаса (справа) и молочай Euphorbia obesa из Южной Африки (слева). Два вида живут в сходных природных условиях и приобрели сходные формы за счёт конвергентной эволюции. При этом они относятся не только к разным семействам, но и к разным порядкам. Несмотря на благоприятные условия, кактусы практически полностью отсутствуют в Африке

Параллелизм. Параллелизм – это тип эволюционных изменений, результатом которого является образование сходных признаков у родственных форм. Например, китообразные и ластоногие независимо друг от друга перешли к обитанию в водной среде и приобрели соответствующие приспособления – ласты. Известное общее сходство имеют млекопитающие тропического пояса, обитающие на разных континентах, в близких климатических условиях (рис. 39).

Рис. 38. Аналогичные органы

Рис. 39. Параллелизм в строении тела млекопитающих населяющих дождевые леса Африки и Южной Америки: панголин (слева) и гигантский броненосец (справа)

Филетическая эволюция. Филетическая эволюция – это такой тип эволюционных преобразований, при которых предковые таксоны постепенно преобразуются в новые (дочерние) без образования боковых ветвей. При этом образуется непрерывный ряд таксонов, в котором каждый является потомком предыдущего и предком последующего.

Из книги Искусственное усиление обоняния у служебных собак автора Крушинский Леонид Викторович

Результат исследований Влияние фенамина на остроту обоняния. У собак предварительно оценивалась острота обоняния при помощи дифференцировочных ящиков. Сразу же после этого им давался фенамин (в таблетках) в дозах от 0,01 до 0,02 г. Через разные промежутки времени (от 40 мин

Из книги Волк [Вопросы онтогенеза поведения, проблемы и метод реинтродукции] автора Бадридзе Ясон Константинович

Результат выработки реакции избегания незнакомых людей Этапы и скорость выработки реакции избегания у различных видов животных показаны в таблицах 11, 12, 13, 14. Таблица 11.Волки (n=22). Этапы и скорость выработки реакции избегания незнакомых людей. Таблица 12.Этапы и скорость

Из книги Фармацевтическая и продовольственная мафия автора Броуэр Луи

Результат: дискредитация аллопатической медицины В течение двадцати лет монополия официальных онкологов Л. Швартценберга, Л. Израэля и Г. Матэ была безгранична и не вызывала каких-либо претензий. Сегодня эти самые онкологи публично заявляют о признании своей вины.

Из книги Эволюция автора Дженкинс Мортон

АЛЛОПАТРИЧЕСКОЕ ВИДООБРАЗОВАНИЕ Способ возникновения новых видов зависит от географического расположения. Большинство видов появляется в результате аллопатрического видообразования (алло - другой, патрис - родина), то есть в результате географического разделения

Из книги Биология [Полный справочник для подготовки к ЕГЭ] автора Лернер Георгий Исаакович

СИМПАТРИЧЕСКОЕ ВИДООБРАЗОВАНИЕ Симпатрическое видообразование происходит внутри одной популяции (сим - вместе, патрис - родина). Оно менее распространено, чем аллопатрическое. Этим термином обозначается процесс образования разных видов внутри постоянно

Из книги Основы психофизиологии автора Александров Юрий

Из книги Эволюция [Классические идеи в свете новых открытий] автора Марков Александр Владимирович

Из книги Логика случая [О природе и происхождении биологической эволюции] автора Кунин Евгений Викторович

2.2. Результат – системообразующий фактор Важнейшим событием в развитии ТФС стало определение системообразующего фактора (результата системы), под которым понимался полезный приспособительный эффект в соотношении «организм–среда», достигаемый при реализации системы.

Из книги Что, если Ламарк прав? Иммуногенетика и эволюция автора Стил Эдвард

Видообразование - личное дело каждого Симпатрическое видообразование, по идее, должно начинаться с того, что разные особи одного и того же вида начинают приспосабливаться к разным экологическим нишам в пределах общего ареала. Приспособление должно быть сопряжено с

Из книги Антропология и концепции биологии автора Курчанов Николай Анатольевич

Видообразование вокруг нас В современной биосфере полным-полно примеров видообразования, происходящего «здесь и сейчас». Все эти бесчисленные спорные виды, полувиды, супервиды, кольцевые виды, видовые комплексы и «букеты видов» (species flocks) - не что иное, как примеры

Из книги Тайны пола [Мужчина и женщина в зеркале эволюции] автора Бутовская Марина Львовна

Эволюция цветного зрения и видообразование Зрение у цихлид играет важную роль при выборе партнера: самцы каждого вида имеют свой особый наряд, а самки превосходно разбираются в нюансах их окраски. Зрение может быть специально настроено на спектральные характеристики

Из книги автора

Глава 1 Основы эволюции: Дарвин и синтетическая теория эволюции Пер. А. НадирянВ этой и следующей главах дается краткое описание современного состояния эволюционной биологии, какой она была до 1995 года, когда возникло новое направление науки - сравнительная геномика.

Из книги автора

Глава 2 От синтетической теории эволюции к эволюционной геномике: различные механизмы и пути эволюции Пер. А. НестеровойВ этой главе мы продолжим обсуждение эволюционной биологии в период до появления геномики. Многие из обсуждаемых направлений развития не являлись

Из книги автора

Видообразование и конвергенция Теперь нам бы хотелось обсудить значение ламарковской гипотезы об обратной связи сомы и зародышевой линии для теории видообразования и конвергенции. Помимо катастрофического исчезновения видов, например, из-за падения метеоритов или

Из книги автора

5.3. Видообразование Процесс образования новых видов, происходящий на основе преобразований популяций, называется видообразованием. Понятно, что невозможно изучать видообразование, не имея определения вида и критериев его выделения.Вид – это фундаментальное понятие в

Из книги автора

Гендерные различия в строении мозга как результат направленной эволюции Гендерные различия когнитивных функций наряду с другими психологическими функциями, вероятно, формировались в процессе эволюции человека по причине разных репродуктивных стратегий у мужчин и

Образование видов - важный этап эволюции. Оно начинается в популяциях, насыщенных постоянно возникающими мутациями, которые при свободном скрещивании образуют новые генотипы и фенотипы (см. главу «Основы генетики и селекции»). Это ведет к расхождению признаков среди особей данной популяции - дивергенции (55). Исходная популяция образует группу форм, имеющих различную степень отклонений признака.

Организмы с измененными признаками способны осваивать новые места обитания, увеличивать свою численность. Наибольшие возможности выжить и оставить плодовитое потомство имеют особи с крайними контрастными отклонениями. Промежуточные формы больше конкурируют и быстрее вымирают. Так в исходной популяции возникают новые группировки, из которых вначале образуются новые популяции, а затем, при последующей дивергенции, новые подвиды и виды. Принцип дивергенции объясняет происхождение многообразия жизненных форм. Аналогичным образом Дарвин объяснял и образование родов, семейств, отрядов и т. д.

Различают два способа видообразования: географическое и экологическое.

Географическое видообразование связано с расширением ареала исходного вида или расчленением его на изолированные части различными естественными преградами (реки, горы и др.). При расширении ареала вида особи популяций встречаются с новыми почвенно-климатическими условиями, с иным животным и растительным миром. В новых необычных условиях будут выживать и оставлять потомство те особи, генотипы которых наиболее соответствуют этим условиям. Это ведет к изменению генофонда, образованию новых популяций, а в дальнейшем к возникновению подвидов и видов.

Изоляция популяций, препятствующая свободному скрещиванию, также приводит к изменению генофонда популяций, а затем и к созданию новых популяций, подвидов и видов. Примером географической изоляции могут служить центры происхождения культурных растений (см. раздел «Селекция»). Отделение этих очагов друг от друга хребтами, пустынями, океанами способствовало их изоляции и автономному формированию в них флоры, что привело к исключительному многообразию в них родственных растений.

Экологическое видообразование связано с заселением новых мест обитания (экологических ниш) в пределах ареала своего вида. При этом небольшие группы одной популяции могут попадать в необычные для них экологические условия в пределах ареала своего вида. Новые условия будут способствовать выявлению и закреплению новых мутаций и изменению направления естественного отбора, что приведет к изменению генофонда, к еще большему обособлению популяций, а затем к образованию новых популяций, подвидов и видов, приспособленных к новым конкретным условиям.

Примером этого могут служить пять видов лютиков, сформировавшихся в различных условиях обитания (56):

лютик жестколистный - водное растение;
лютик-прыщинец растет на влажных почвах;
лютик золотистый - по лугам, садам, у дорог;
лютик кассубийский (кашубский) - в лесах и парках;
лютик ядовитый - в очень сырых местах.

Элементарные эволюционные факторы.

Эволюционный процесс, протекающий в популяции, ведущий к изменению генетической структуры популяции и направляемый естественным отбором, называют микроэволюцией . Он начинается в популяции, состоящей из особей с неодинаковыми генотипами. Совокупность всех генотипов популяции называют генофондом . При воздействии различных элементарных факторов эволюции генофонд популяции изменяется.

Такими факторами могут быть следующие:

возникновение новых наследственных изменений - мутаций и комбинаций, ведущих к появлению новых генотипов в популяциях;
колебания численности популяций, называемые популяционными волнами . Они могут возникать в связи с сезонными изменениями (однолетние растения, насекомые), с обеспеченностью пищей (массовое размножение грызунов), со стихийными бедствиями (засухи, наводнения, пожары). Популяционные волны меняют концентрацию отдельных генов. Во время спада численности популяции некоторые гены могут исчезнуть, а при новом нарастании численности популяции другие гены могут повысить концентрацию;
географическая или биологическая изоляции популяций, которые создают преграды к свободному скрещиванию, что приводит к различиям в генном составе разных популяций и к их обособлению.

Все эти изменения в генофонде носят случайный характер, они разнонаправлены. Единственным отбирающим и направляющим фактором эволюции является естественный отбор, который в изменившихся условиях отбирает и увеличивает количество особей, генотип которых больше соответствует конкретным условиям среды и сокращает число особей с генотипом, менее соответствующим этой среде. Многообразие видов есть результат дивергенции признаков и направляющей творческой роли естественного отбора.

Естественный отбор обычно приводит к постепенному усложнению и повышению организации живых форм, относительной приспособленности их к условиям существования и многообразию видов.

Виды участвуют в эволюционных процессах при образовании высших систематических групп. Этот процесс называют макроэволюцией, или надвидовой эволюцией. В макроэволюции происходят те же процессы, что и при видообразовании,- дивергенция признаков, борьба за существование и естественный отбор.