Дополнительная

Основная

Макаров В.А., Лаврова В.А. Анатомия и физиология человека: Учебное пособие. М.: МГЭИ, 2002.

Атлас нервной системы человека. Под ред. В.М. Астапова. 4-е изд. МПСИ, Москва, 2004.

Боянович Ю.В. Анатомия человека. Карманный атлас: Торсинг, Ростов-н-Д, Феникс, 2000.

Самусев Р.П., Липченко В.Я. Атлас анатомии человека: Учебное пособие: 4-е изд. М.: Домоникс. Альянс-В, 2000.

Федюкович Н.И. Анатомия и физиология человека: Учебное пособие: 4-е изд. Ростов-н-Д: Феникс, 2004.

Щербатых Ю.В., Туровский Я. Анатомия центральной нервной системы для психологов. – СПб.: ПИТЕР, 2010.

Привес М.Г., Лысенков Н.К., Бушкович В.И., Анатомия человека. – М.: Медицина, 1985.

Сапин М.Р., Билич Г.Л. Анатомия человека: В 2 т. – М.: Высшая школа, 1995.

Синельников Р.Д., Синельников Я.Р. Атлас анатомии человека. Т. 4. Учение о нервной системе и органах чувств. – М.: Медицина, 1996.

Программная аннотация

Филогенез. Развитие нервной системы в филогенезе.

Этапы развития нервной системы в филогенезе.

Онтогенез. Развитие нервной системы в онтогенезе.

Периоды развития нервной системы в онтогенезе.

Филогенез - это процесс исторического развития вида. Филогенез нервной системы - история формирования и совершенствования ее структур.

В филогенетическом ряду существуют организмы различной степени сложности. Учитывая принципы их организации, их можно разделить на две большие группы. Беспозвоночные животные относятся к разным типам и имеют различные принципы организации. Хордовые животные (от просто устроенного ланцетника до человека) принадлежат к одному типу и имеют общий план строения.

Несмотря на разный уровень сложности различных животных, перед их нервной системой стоят одни задачи. Это, во-первых, объединение всех органов и тканей в единое целое (регуляция висцеральных функций) и, во-вторых, обеспечение связи с внешней средой, а именно - восприятие ее стимулов и ответ на них (организация поведения и движения).

Клетки нервной системы как беспозвоночных, так и хордовых животных устроены принципиально одинаково. С усложнением строения животного заметно изменяется и структура нервной системы. Совершенствование нервной системы в филогенетическом ряду идет через концентрацию нервных элементов в узлах и появление длинных связей между ними. Следующим этапом является цефализация - образование головного мозга, который берет на себя функцию формирования поведения. Уже на уровне высших беспозвоночных (насекомые) появляются прототипы корковых структур (грибовидные тела), в которых тела клеток занимают поверхностное положение. У высших хордовых животных в головном мозге уже имеются настоящие корковые структуры и развитие нервной системы идет по пути кортиколизации, т.е. передачи всех высших функций коре головного мозга.

Следует отметить, что с усложнением структуры нервной системы предыдущие образования не исчезают. В нервной системе высших организмов остаются и сетевидная, и цепочная, и ядерная структуры, характерные для предыдущих ступеней развития.

Для беспозвоночных животных характерно наличие нескольких источников происхождения нервных клеток. У одного и того же типа животных нервные клетки могут одновременно и независимо происходить из трех разных зародышевых листков. Полигенез нервных клеток беспозвоночных является основой разнообразия медиаторных механизмов их нервной системы.

Нервная система впервые появляется у кишечнополостных животных. Кишечнополостные - это двухслойные животные. Их тело представляет собой полый мешок, внутренняя полость которого является пищеварительной полостью. Нервная система кишечнополостных принадлежит к диффузному типу. Каждая нервная клетка в ней длинными отростками соединена с несколькими соседними, образуя нервную сеть. Нервные клетки кишечнополостных не имеют специализированных поляризованных отростков. Их отростки проводят возбуждение в любую сторону и не образуют длинных проводящих путей. Контакты между нервными клетками диффузной нервной системы бывают нескольких типов. Существуют плазматические контакты , обеспечивающие непрерывность сети (анастомозы ). Появляются и щелевидные контакты между отростками нервных клеток, подобные синапсам. Причем среди них существуют контакты, в которых синаптические пузырьки располагаются по обе стороны контакта - так называемые симметричные синапсы , а есть и несимметричные синапсы: в них везикулы располагаются только с одной стороны щели.

Нервные клетки типичного кишечнополостного животного гидры равномерно распределены по поверхности тела, образуя некоторые скопления в районе ротового отверстия и подошвы (рис. 8). Диффузная нервная сеть проводит возбуждение во всех направлениях. При этом волну распространяющегося возбуждения сопровождает волна мышечного сокращения.

Рис. 8. Схема строения диффузной нервной системы кишечнополостного животного:

1 - ротовое отверстие; 2 - щупальце; 3 - подошва

Следующим этапом развития беспозвоночных является появление трехслойных животных - плоских червей. Подобно кишечнополостным они имеют кишечную полость, сообщающуюся с внешней средой ротовым отверстием. Однако у них появляется третий зародышевый слой - мезодерма и двусторонний тип симметрии. Нервная система низших плоских червей принадлежит диффузному типу. Однако из диффузной сети уже обособляются несколько нервных стволов (рис. 9 , 3 , 4 ).

У свободно живущих плоских червей нервный аппарат приобретает черты централизации. Нервные элементы собираются в несколько продольных стволов (рис. 10, 4 , 5 ) (для самых высокоорганизованных животных характерно наличие двух стволов), которые соединяются между собой поперечными волокнами (комиссурами) (рис. 10, 6 ). Упорядоченная таким образом нервная система называется ортогоном. Стволы ортогона представляют собой совокупность нервных клеток и их отростков (рис. 10).

Рис. 9. Схема строения диффузностволовой нервной системы турбеллярии:

1 - нервный узел; 2 - глотка; 3 - брюшной продольный ствол; 4 - боковой нервный ствол

Рис. 10. Схема строения ортогональной нервной системы ресничного червя (передний конец):

1 - щупальцевидный вырост; 2 - нерв, иннервирующий вырост; 3 - мозговой ганглий; 4 - боковой продольный нервный ствол; 5 - брюшной продольный нервный ствол; 6 - комиссура

Наряду с двухсторонней симметрией у плоских червей оформляется передний конец тела, на котором концентрируются органы чувств (статоцист, «глазки», обонятельные ямки, щупальца). Вслед за этим на переднем конце тела появляется скопление нервной ткани, из которой формируется мозговой или церебральный ганглий (рис. 10, 3 ). У клеток церебрального ганглия появляются длинные отростки, идущие в продольные стволы ортогона (рис. 10, 4 , 5 ).

Таким образом, ортогон представляет собой первый шаг к централизации нервного аппарата и его цефализации (появлению мозга). Централизация и цефализация являются результатом развития сенсорных (чувствительных) структур.

Следующим этапом развития беспозвоночных животных является появление сегментированных животных - кольчатых червей. Их тело метамерно, т.е. состоит из сегментов. Структурной основой нервной системы кольчатых червей является ганглий - парное скопление нервных клеток, расположенных по одному в каждом сегменте. Нервные клетки в ганглии размещаются по периферии. Центральную его часть занимает нейропиль - переплетение отростков нервных клеток и глиальные клетки. Ганглий расположен на брюшной стороне сегмента под кишечной трубкой. Он посылает свои чувствительные и двигательные волокна в свой сегмент и в два соседних. Таким образом, каждый ганглий имеет три пары боковых нервов, каждый из которых является смешанным и иннервирует свой сегмент. Приходящие с периферии чувствительные волокна попадают в ганглий через вентральные корешки нервов. Двигательные волокна выходят из ганглия по дорсальным корешкам нервов. Соответственно этому чувствительные нейроны расположены в вентральной части ганглия, а двигательные - в дорсальной. Кроме того, в ганглии есть мелкие клетки, иннервирующие внутренние органы (вегетативные элементы), они расположены латерально - между чувствительными и двигательными нейронами. Среди нейронов чувствительной, двигательной или ассоциативной зон ганглиев кольчатых червей не обнаружено группирования элементов, нейроны распределены диффузно, т.е. не образуют центров.

Ганглии кольчатых червей соединены между собой в цепочку. Каждый последующий ганглий связан с предыдущим при помощи нервных стволов, которые называются коннективами. На переднем конце тела кольчатых червей два слившихся ганглия образуют крупный подглоточный нервный узел. Коннективы от подглоточного нервного узла, огибая глотку, вливаются в надглоточный нервный узел, который является самой ростральной (передней) частью нервной системы. В состав надглоточного нервного ганглия входят только чувствительные и ассоциативные нейроны. Двигательных элементов там не обнаружено. Таким образом, надглоточный ганглий кольчатых червей является высшим ассоциативным центром, он осуществляет контроль над подглоточным ганглием. Подглоточный ганглий контролирует нижележащие узлы, он имеет связи с двумя-тремя последующими ганглиями, тогда как остальные ганглии брюшной нервной цепочки не образуют связей длинней, чем до соседнего ганглия.

Рис. 11. Схема строения узловой нервной системы насекомого:

1 - надглоточный нервный ганглий;

2 - подглоточный нервный ганглий;

3 - сложный слившийся ганглий грудного сегмента; 4 - брюшной ганглий; 5 - периферический нерв; 6 - коннектива

Рис. 12. Схема строения головного мозга насекомого (пчела). Левая половина - его сечение:

1 - грибовидное тело; 2 - протоцеребрум; 3 - зрительная лопасть; 4 - дейтоцеребрум; 5 - тритоцеребрум

В филогенетическом ряду кольчатых червей есть группы с хорошо развитыми органами чувств (многощетинковые черви). У этих животных в надглоточном ганглии обособляются три отдела. Передний отдел иннервирует щупальца, средняя часть иннервирует глаза и антенны. И наконец, задняя часть развивается в связи с совершенствованием химических органов чувств.

Сходную структуру имеет нервная система членистоногих , т.е. построена по типу брюшной нервной цепочки, однако может достигать высокого уровня развития.

Она включает в себя значительно развитый надглоточный ганглий, выполняющий функцию мозга, подглоточный ганглий, управляющий органами ротового аппарата, и сегментарные ганглии брюшной нервной цепочки. Ганглии брюшной нервной цепочки могут сливаться между собой, образуя сложные ганглиозные массы.

Головной мозг членистоногих состоит из трех отделов: переднего - протоцеребрума , среднего - дейтоцеребрума и заднего - тритоцеребрума. Сложным строением отличается мозг насекомых. Особенно важными ассоциативными центрами насекомых являются грибовидные тела, располагающиеся на поверхности протоцеребрума, причем чем более сложным поведением характеризуется вид, тем более развиты у него грибовидные тела. Поэтому наибольшего развития грибовидные тела достигают у общественных насекомых (рис. 12).

Практически во всех отделах нервной системы членистоногих существуют нейросекреторные клетки. Нейросекреты играют важную регулирующую роль в гормональных процессах членистоногих.

В процессе эволюции первоначально диффузно расположенные биполярные нейросекреторные клетки воспринимали сигналы либо отростками, либо всей поверхностью клетки, затем сформировались нейросекреторные центры, нейросекреторные тракты и нейросекреторные контактные области. В последующем произошла специализация нервных центров, увеличилась степень надежности во взаимоотношениях двух основных регуляторных систем (нервной и гуморальной) и сформировался принципиально новый этап регуляции - подчинение нейросекреторным центрам периферических эндокринных желез.

Нервная система моллюсков также имеет ганглионарное строение (рис. 13). У простейших представителей типа она состоит из нескольких пар ганглиев. Каждая пара ганглиев управляет определенной группой органов: ногой, висцеральными органами, легкими и т.д. - и расположена рядом с иннервируемыми органами или внутри их. Одноименные ганглии попарно соединены между собой комиссурами. Кроме того, каждый ганглий связан длинными коннективами с церебральным комплексом ганглиев.

У более высокоорганизованных моллюсков (головоногие) нервная система преобразуется (рис. 14). Ганглии ее сливаются и образуют общую окологлоточную массу - головной мозг. От заднего отдела головного мозга отходят два крупных мантийных нерва и образуют два больших звездчатых ганглия. Таким образом, у головоногих наблюдается высокая степень цефализации.

У хордовых центральная нервная система представлена нервной трубкой, лежащей со спинной стороны животного. Передний конец трубки обыкновенно расширен и образует головной мозг, между тем как задняя цилиндрическая часть трубки является спинным мозгом.

Расположение нервных элементов у позвоночных отличается от такового у беспозвоночных: нервные клетки помещаются в центральной части трубки, а волокна - в периферической.

Рис. 13. Схема строения ганглионарной нервной системы пластинчатожаберного моллюска (беззубка):

1 - церебральная комиссура; 2 - церебральные ганглии; 3 - педальные ганглии; 4 - коннектива; 5 - висцеральные ганглии

Рис. 14. Схема строения нервной системы головоногого моллюска (осьминог):

1 - нервные узлы щупалец; 2 - мозг; 3 - зрительные доли мозга; 4 - мантийный нерв; 5 - звездчатый ганглий; 6 - желудочный ганглий

Нервная система беспозвоночных возникла путем обособления чувствующих клеток, расположенных в эпителии со спинной стороны, которые погружались глубже под защиту поверхностного эпителия. У предков хордовых животных, по-видимому, имелась продольная спинная полоса чувствующего эпителия, которая вся целиком погрузилась под эктодерму сначала в виде открытого желоба, а затем образовала замкнутую трубку. На зародышевой стадии развития позвоночных передний конец нервной трубки остается открытым, и это отверстие носит название невропора. Задний конец трубки сообщается с полостью кишки.

У позвоночных животных органы зрения развиваются всегда за счет стенок самого мозга, а орган обоняния по своему происхождению связан с невропором. Большая часть трубки утратила значение чувствующего органа и превратилась в центральный нервный аппарат. Таким образом, центральная нервная система хордовых животных не гомологична центральной нервной системе низших животных, а развилась из особого органа чувств (чувствующей пластинки).

В филогенетическом ряду позвоночных трубчатая нервная система претерпевает изменения. Развитие нервной системы идет по пути цефализации - преимущественного развития головного мозга, вышележащие отделы которого берут под свой контроль функции нижележащих структур. Увеличение объема и усложнение структуры отделов головного мозга тесно связаны с развитием у позвоночных сенсорных систем и интегративной деятельности. В результате преимущественно развиваются отделы мозга, связанные именно с совершенствованием анализа афферентного притока. Постепенно в уже существующих отделах мозга появляются филогенетически новые образования, которые берут под свой контроль все большее количество функций.

В филогенетическом ряду млекопитающих проявляется не только цефализация, но и кортиколизация функций. Кортиколизация выражается в преимущественном развитии коры конечного мозга, которая является производным плаща больших полушарий.

У наиболее просто устроенного хордового животного - ланцетника строение центральной нервной системы еще в высшей степени примитивно. Она, по существу, представляет собой желоб с тесно сомкнутыми краями, не имеющий утолщений на головном конце. Вся центральная нервная система является светочувствительной, так как в ее стенках имеются особые рецепторные клетки. Сенсорные, моторные, а также интегративные функции (организация поведения) выполняет вся нервная трубка.

Примитивные позвоночные - круглоротые - имеют утолщение нервной трубки на головном конце тела - головной мозг. Головной мозг круглоротых имеет три отдела (задний, средний и передний). Каждый из этих отделов выполняет определенную сенсорную функцию: задний связан с механорецепцией, средний - со зрением и передний - с обонянием. Поскольку круглоротые являются водными животными, преимущественное значение для них имеет механорецепция. Поэтому наиболее развитым отделом является задний мозг. Он же наряду со средним выполняет и высшие интегративные функции. Мозжечок у круглоротых развит слабо. Передний мозг имеет только обонятельные луковицы и обонятельные доли.

У рыб обособляется промежуточный мозг, значительно развивается мозжечок, который имеет не только среднюю часть, но и боковые возвышения. В конечном мозге появляются полосатые тела (рис. 15 а , 2 ). Высшие интегративные функции выполняет мозжечок. Развитие отделов мозга тесно связано с развитием той или иной сенсорной системы.

У амфибий значительно увеличивается передний мозг за счет развития полушарий. В среднем мозге развивается двухолмие , которое является высшим зрительным центром. Мозжечок у амфибий развит очень слабо. Высшие интегративные функции выполняют средний и промежуточный мозг.

Для рептилий характерно значительное совершенствование передних отделов мозга. На поверхности плаща появляется серое вещество - кора. У высших представителей рептилий (крокодилы) в латеральных частях полушарий начинается закладка новой коры. Среди базальных ядер больших полушарий появляются но- вые образования. В промежуточном мозге появляется зрительный бугор (таламус ), имеющий специализированные ядра. Мозжечок хорошо развит и разбит на доли. Высшие интегративные функции выполняются промежуточным мозгом и базальными ядрами больших полушарий (рис. 15б , 2 , 3 ).

Совершенствование конечного мозга птиц идет по пути развития стриарных ядер. Корковые образования развиты слабо, новая кора отсутствует. Своими размерами выделяется мозжечок. Сенсорные и моторные функции распределены по отделам мозга так же, как и у остальных позвоночных, но часть этих функций берет на себя стриатум конечного мозга. Высшие интегративные функции выполняются специфической для птиц структурой - добавочным гиперстриатумом.

Развитие головного мозга млекопитающих пошло по пути увеличения относительной площади новой коры за счет развития складчатости плаща, наползания его на все остальные отделы головного мозга. Возникают связи новой коры с остальными отделами ЦНС и, соответственно, структуры, обеспечивающие их. В заднем мозгу появляется Варолиев мост , служащий для связи коры больших полушарий с мозжечком. Образуются средние ножки мозжечка, кроме того, в нем развиваются новые корковые структуры. В крыше среднего мозга появляется заднее двухолмие , с дорсальной стороны - ножки мозга. Продолговатый мозг приобретает пирамиды и оливы.

Новая кора осуществляет почти все высшие сенсорные функции. За старой и древней корой остаются только обонятельные и висцеральные функции.

Рис. 15. Схема развития плаща конечного мозга (обозначен черным) в сравнении с остальными структурами мозга в ряду позвоночных:

а - акула; б - ящерица; в - кролик; г - человек:

1 - обонятельная луковица; 2 - базальные ядра; 3 - промежуточный мозг; 4 - средний мозг; 5 - мозжечок; 6 - продолговатый мозг

У высших млекопитающих относительное представительство сенсорных функций уменьшается. Все большую поверхность коры занимают ассоциативные зоны коры (рис. 15г).

Высшие интегративные функции у примитивных млекопитающих выполняют стриатум и кора, у высокоорганизованных - ассоциативные зоны новой коры.

Онтогенез, или индивидуальное развитие организма, делится на два периода: пренатальный (внутриутробный) и постнатальный (после рождения). Первый продолжается от момента зачатия и формирования зиготы до рождения; второй - от момента рождения и до смерти.

Пренатальный период в свою очередь подразделяется на три периода: начальный, зародышевый и плодный. Начальный (предимплантационный) период у человека охватывает первую неделю развития (с момента оплодотворения до имплантации в слизистую оболочку матки). Зародышевый (предплодный, эмбриональный) период - от начала второй недели до конца восьмой недели (с момента имплантации до завершения закладки органов). Плодный (фетальный) период начинается с девятой недели и длится до рождения. В это время происходит усиленный рост организма.

Постнатальный период онтогенеза подразделяют на одиннадцать периодов: 1-й - 10-й день - новорожденные; 10-й день - 1 год - грудной возраст; 1-3 года - раннее детство; 4-7 лет - первое детство; 8-12 лет - второе детство; 13-16 лет - подростковый период; 17-21 год - юношеский возраст; 22-35 лет - первый зрелый возраст; 36-60 лет - второй зрелый возраст; 61-74 года- пожилой возраст; с 75 лет - старческий возраст, после 90 лет - долгожители. Завершается онтогенез естественной смертью.

Пренатальный период онтогенеза начинается с момента слияния мужских и женских половых клеток и образования зиготы. Зигота последовательно делится, образуя шаровидную бластулу. На стадии бластулы идет дальнейшее дробление и образование первичной полости - бластоцеля.

Рис. 16. Закладка нервной трубки (схематичное изображение и вид на поперечном срезе):

А-А"- уровень поперечного среза; а - начальный этап погружения медуллярной пластинки и формирования нервной трубки: 1 - нервная трубка; 2 - ганглиозная пластина; 3 - сомит; б - завершение образования нервной трубки и погружение ее внутрь зародыша: 4 - эктодерма; 5 - центральный канал; 6 - белое вещество спинного мозга; 7 - серое вещество спинного мозга; 8 - закладка спинного мозга; 9 - закладка головного мозга

Затем начинается процесс гаструляции, в результате которого происходит перемещение клеток различными способами в бластоцель, с образованием двухслойного зародыша. Наружный слой клеток называется эктодерма , внутренний - энтодерма. Внутри образуется полость первичной кишки - гастроцель. Это стадия гаструлы. На стадии нейрулы образуются нервная трубка , хорда , сомиты и другие эмбриональные зачатки. Зачаток нервной системы начинает развиваться еще в конце стадии гаструлы. Клеточный материал эктодермы, расположенный на дорсальной поверхности зародыша, утолщается, образуя медуллярную пластинку (рис. 17, 2 ). Эта пластинка ограничивается с боков медуллярными валиками. Дробление клеток медуллярной пластинки (медуллобластов) и медуллярных валиков приводит к изгибанию пластинки в желоб, а затем к смыканию краев желоба и образованию медуллярной трубки (рис. 16а, 1 ). При соединении медуллярных валиков образуется ганглиозная пластина, которая затем делится на ганглиозные валики.

Рис. 17. Пренатальное развитие нервной системы человека:

1 - нервный гребень; 2 - нервная пластина; 3 - нервная трубка; 4 - эктодерма; 5 - средний мозг; 6 - спинной мозг; 7 - спинномозговые нервы; 8 - глазной пузырек; 9 - передний мозг; 10 - промежуточный мозг; 11 - мост; 12 - мозжечок; 13 - конечный мозг

Одновременно происходит погружение нервной трубки внутрь зародыша (рис. 16в; 17, 3 ).

Однородные первичные клетки стенки медуллярной трубки - медуллобласты - дифференцируются на первичные нервные клетки (нейробласты) и исходные клетки нейроглии (спонгиобласты). Клетки внутреннего, прилежащего к полости трубки, слоя медуллобластов превращаются в эпендимные, которые выстилают просвет полостей мозга. Все первичные клетки активно делятся, увеличивая толщину стенки мозговой трубки и уменьшая просвет нервного канала. Нейробласты дифференцируются на нейроны, спонгиобласты - на астроциты и олигодендроциты, эпендимные - на эпендимоциты (на этом этапе онтогенеза клетки эпендимы могут образовывать нейробласты и спонгиобласты). При дифференцировке нейробластов отростки удлиняются и превращаются в дендриты и аксон, которые на данном этапе лишены миелиновых оболочек. Миелинизация начинается с пятого месяца пренатального развития и полностью завершается лишь в возрасте 5-7 лет. На пятом же месяце появляются синапсы. Миелиновая оболочка формируется в пределах ЦНС олигодендроцитами, а в периферической нервной системе - Шванновскими клетками.

В процессе эмбрионального развития формируются отростки и у клеток макроглии (астроцитов и олигодендроцитов). Клетки микроглии образуются из мезенхимы и появляются в ЦНС вместе с прорастанием в нее кровеносных сосудов.

Клетки ганглиозных валиков дифференцируются сначала в биполярные, а затем в псевдоуниполярные чувствительные нервные клетки, центральный отросток которых уходит в ЦНС, а периферический - к рецепторам других тканей и органов, образуя афферентную часть периферической соматической нервной системы. Эфферентная часть нервной системы состоит из аксонов мотонейронов вентральных отделов нервной трубки.

В первые месяцы постнатального онтогенеза продолжается интенсивный рост аксонов и дендритов и резко возрастает количество синапсов в связи с развитием нейронных сетей.

Эмбриогенез головного мозга начинается с развития в передней (ростральной) части мозговой трубки двух первичных мозговых пузырей, возникающих в результате неравномерного роста стенок нервной трубки (архэнцефалон и дейтерэнцефалон). Дейтерэнцефалон, как и задняя часть мозговой трубки (впоследствии спинной мозг), располагается над хордой. Архэнцефалон закладывается впереди нее. Затем в начале четвертой недели у зародыша дейтерэнцефалон делится на средний (mesencephalon ) и ромбовидный (rhombencephalon ) пузыри. А архэнцефалон превращается на этой (трехпузырной) стадии в передний мозговой пузырь (prosencephalon ) (рис. 17, 9 ). В нижней части переднего мозга выпячиваются обонятельные лопасти (из них развиваются обонятельный эпителий носовой полости, обонятельные луковицы и тракты). Из дорсолатеральных стенок переднего мозгового пузыря выступают два глазных пузыря. В дальнейшем из них развиваются сетчатка глаз, зрительные нервы и тракты.

На шестой неделе эмбрионального развития передний и ромбовидный пузыри делятся каждый на два и наступает пятипузырная стадия (рис. 17).

Передний пузырь - конечный мозг - разделяется продольной щелью на два полушария. Полость также делится, образуя боковые желудочки. Мозговое вещество увеличивается неравномерно, и на поверхности полушарий образуются многочисленные складки - извилины, отделенные друг от друга более или менее глубокими бороздами и щелями (рис. 18). Каждое полушарие разделяется на четыре доли, в соответствие с этим полости боковых желудочков делятся также на 4 части: центральный отдел и три рога желудочка. Из мезенхимы, окружающей мозг зародыша, развиваются оболочки мозга. Серое вещество располагается и на периферии, образуя кору больших полушарий, и в основании полушарий, образуя подкорковые ядра.

Рис. 18. Этапы развития головного мозга человека

Задняя часть переднего пузыря остается неразделенной и называется теперь промежуточным мозгом (рис. 17, 10 ). Функционально и морфологически он связан с органом зрения. На стадии, когда границы с конечным мозгом слабо выражены, из базальной части боковых стенок образуются парные выросты - глазные пузыри (рис. 17, 8 ), которые соединяются с местом их происхождения при помощи глазных стебельков, впоследствии превращающихся в зрительные нервы. Наибольшей толщины достигают боковые стенки промежуточного мозга, которые преобразуются в зрительные бугры, или таламус. В соответствии с этим полость III желудочка превращается в узкую сагиттальную щель. В вентральной области (гипоталамус) образуется непарное выпячивание - воронка, из нижнего конца которой происходит задняя мозговая доля гипофиза - нейрогипофиз.

Третий мозговой пузырь превращается в средний мозг (рис. 17, 5), который развивается наиболее просто и отстает в росте. Стенки его утолщаются равномерно, а полость превращается в узкий канал - Сильвиев водопровод, соединяющий III и IV желудочки. Из дорсальной стенки развивается четверохолмие, а из вентральной - ножки среднего мозга.

Ромбовидный мозг делится на задний и добавочный. Из заднего формируется мозжечок (рис. 17, 12 ) - сначала червь мозжечка, а затем полушария, а также мост (рис. 17, 11 ). Добавочный мозг превращается в продолговатый мозг. Стенки ромбовидного мозга утолщаются - как с боков, так и на дне, только крыша остается в виде тончайшей пластинки. Полость превращается в IV желудочек, который сообщается с Сильвиевым водопроводом и с центральным каналом спинного мозга.

В результате неравномерного развития мозговых пузырей мозговая трубка начинает изгибаться (на уровне среднего мозга - теменной прогиб, в области заднего мозга - мостовой и в месте перехода добавочного мозга в спинной - затылочный прогиб). Теменной и затылочный прогибы обращены наружу, а мостовой - внутрь (рис. 17; 18).

Структуры головного мозга, формирующиеся из первичного мозгового пузыря: средний, задний и добавочный мозг - составляют ствол головного мозга. Он является ростральным продолжением спинного мозга и имеет с ним общие черты строения. Проходящая по латеральным стенкам спинного мозга и стволового отдела головного мозга парная пограничная борозда делит мозговую трубку на основную (вентральную) и крыловидную (дорзальную) пластинки. Из основной пластинки формируются моторные структуры (передние рога спинного мозга, двигательные ядра черепно-мозговых нервов). Над пограничной бороздой из крыловидной пластинки развиваются сенсорные структуры (задние рога спинного мозга, сенсорные ядра ствола мозга), в пределах самой пограничной борозды - центры вегетативной нервной системы.

Производные архэнцефалона создают подкорковые структуры и кору. Здесь нет основной пластинки (она заканчивается в среднем мозге), следовательно, и нет двигательных и вегетативных ядер. Весь передний мозг развивается из крыловидной пластинки, поэтому в нем имеются лишь сенсорные структуры (см. рис.18).

Постнатальный онтогенез нервной системы человека начинается с момента рождения ребенка. Головной мозг новорожденного весит 300-400 г. Вскоре после рождения прекращается образование из нейробластов новых нейронов, сами нейроны не делятся. Однако к восьмому месяцу после рождения вес мозга удваивается, а к 4-5 годам утраивается. Масса мозга растет в основном за счет увеличения количества отростков и их миелинизации. Максимального веса мозг мужчин достигает к 20-29 годам, а женщин к 15-19. После 50 лет мозг уплощается, вес его падает и в старости может уменьшиться на 100 г.

НЕРВНАЯ ТКАНЬ

Закладка нервной системы (рис. 1) начинается с формирования нервной пластинки, которая представляет собой полоску утолщенной эмбриональной эктодермы, расположенную над закладкой хорды. Нервная пластинка прогибается, ее края смыкаются, и образуется нервная трубка, которая отделяется от эктодермы и погружается под нее.

Рис. 1. Формирование нервной ткани:

а – поперечный срез закладки головного мозга: 1 – полость желудочка; 2 – отросток радиальной глиальной клетки; 6 – увеличенный сегмент стенки нервной трубки: 3 – внутренняя поверхность; 4 – вентрикулярная зона (слой тел глиальных клеток); 5 – субвентрикулярная зона; 6 – промежуточная зона; 7 – корковая пластина; 8 – краевая зона; 9 – наружная поверхность; в – увеличенный фрагмент ткани, помеченный рамкой на б: 10 – ведущий отросток нейрона; 11 – мигрирующий нейрон; 12 – хвостовой отросток нейрона

В начале формирования стенка нервной трубки состоит из слоя цилиндрических клеток нейроэпителия, окружающего полость – центральный канал нервной трубки. По мере деления клеток стенка нервной трубки утолщается. Слой клеток, прилежащих к центральному каналу, называется эпендимным. Эти клетки дают начало почти всем клеткам нервной системы. Каждая зачатковая клетка делится на две дочерних. Одна из них мигрирует в вышележащие слои и становится нейробластом. Нейробласты претерпевают изменения, образуя характерные отростки, и дифференцируются в зрелые нервные клетки – нейроны.

Другие потомки зачатковых клеток остаются прикрепленными к внутренней мембране и образуют длинные радиальные отростки, достигающие наружной мембраны нервной трубки. Они называются спонгиобластами. Спонгиобласты играют значительную роль в формировании нервной ткани, так как именно по их отросткам мигрируют дифференцирующиеся нервные клетки. Ориентируясь на ход отростков спонгиобластов, нервные клетки формируют отростки и занимают свое окончательное местоположение, определяющее их будущие связи с другими нервными клетками и их функцию. Позже спонгиобласты дифференцируются в глиальные элементы.

В дальнейшем часть спонгиобластов теряет связь с наружной мембраной нервной трубки: они остаются прикрепленными к внутренней мембране и образуют клеточную выстилку центрального канала и желудочков зрелого мозга – эпендиму. Эпендимные клетки имеют реснички и поэтому способствуют течению спинномозговой жидкости в полостях мозга.

Другие развивающиеся спонгиобласты теряют связь как с внутренней, так и с наружной мембранами нервной трубки и становятся астроцитобластами , из которых развиваются астроциты. Клетки, теряющие связь с внутренней пограничной мембраной, называются медуллобластами и дифференцируются в олигодендроциты. Астроциты и олигодендроциты представляют собой два типа глиальных клеток (из трех).

Таким образом, почти все клетки нервной ткани имеют общее происхождение (эктодермальное) и дифференцируются в два типа клеток: нейроны и нейроглию.

Нейроны

Нейроны (рис. 2) являются возбудимыми клетками нервной системы. В отличие от глиальных клеток они способны возбуждаться (генерировать потенциалы действия) и проводить возбуждение. Нейроны высокоспециализированные клетки и в течение жизни не делятся.

Рис. 2. Нейрон:

1 – сома (тело) нейрона; 2 – дендрит; 3 – тело Швановской клетки; 4 – миелинизированный аксон; 5 – коллатераль аксона; 6 – терминаль аксона; 7 – аксонный холмик; 8 – синапсы на теле нейрона

В нейроне выделяют тело (сому) и отростки. Сома нейрона имеет ядро и клеточные органоиды (рис. 2 , 1 ). Основной функцией сомы является осуществление метаболизма клетки.

Число отростков у нейронов различно, но по строению и выполняемой функции их делят на два типа. Одни – короткие, сильно ветвящиеся отростки, которые называются дендритами (от dendro – дерево, ветвь). Нервная клетка несет на себе от одного до множества дендритов (рис. 2 , 2 ). Основной функцией дендритов является сбор информации от множества других нейронов. Ребенок рождается с ограниченным числом дендритов (межнейронных связей), и увеличение массы мозга, которое происходит на этапах постнатального развития, реализуется за счет увеличения массы дендритов и глиальных элементов.

Другим типом отростков нервных клеток являются аксоны (рис. 2 , 4 ). Аксон в нейроне один и представляет собой более или менее длинный отросток, ветвящийся только на дальнем от сомы конце. Эти ветвления аксона называются аксонными терминалами (окончаниями) (рис. 2 , 6 ). Место нейрона, от которого начинается аксон (рис. 2, 7; 6, 2), имеет особое функциональное значение и называется аксонным холмиком (рис. 2, 7 ). Здесь генерируется потенциал действия – специфический электрический ответ возбудившейся нервной клетки. Функцией же аксона является проведение нервного импульса к аксонным терминалям. По ходу аксона могут образовываться его ответвления – коллатерали (рис.2, 5). В месте отхождения коллатерали (бифуркации) импульс «дублируется» и распространяется как по основному ходу аксона, так и по коллатерали.

Часть аксонов центральной нервной системы покрывается специальным электроизолирующим веществом – миелином. Миелинизацию аксонов осуществляют клетки глии. В центральной нервной системе эту роль выполняют олигодендроциты, в периферической – Шванновские клетки (рис. 2 , 3; 3, 2), являющиеся разновидностью олигодендроцитов. Олигодендроцит оборачивается вокруг аксона, образуя многослойную оболочку. Миелинизации не подвергается область аксонного холмика (рис. 2, 7 ) и терминали аксона. Цитоплазма глиальной клетки выдавливается из межмембранного пространства в процессе «обертывания».

Таким образом, миелиновая оболочка аксона состоит из плотно упакованных, перемежающихся липидных и белковых мембранных слоев (рис. 3 , 4 ). Аксон не сплошь покрыт миелином. В миелиновой оболочке существуют регулярные перерывы – перехваты Ранвье (рис. 3, 7). Ширина такого перехвата от 0,5 до 2, 5 мкм. Функция перехватов Ранвье – быстрое скачкообразное (сальтаторное) распространение потенциалов действия, осуществляющееся без затухания. В центральной нервной системе аксоны различных нейронов, направляющиеся к одной структуре, образуют упорядоченные пучки – проводящие пути. В подобном проводящем пучке аксоны направляются «параллельным курсом» и часто одна глиальная клетка образует оболочку нескольких аксонов. Поскольку миелин является веществом белого цвета, то проводящие пути нервной системы, состоящие из плотно лежащих миелинизированных аксонов, образуют белое вещество мозга. В сером же веществе мозга локализуются тела клеток, дендриты и немиелинизированные части аксонов.

В пределах центральной нервной системы каждая терминаль аксона оканчивается на дендрите, теле или аксоне других нейронов. Контакты между клетками подразделяются в зависимости от того, чем они образованы. Контакт, образуемый аксоном на дендрите, называется аксо-дендритным; аксоном на теле клетки – аксо-соматическим; если он образован двумя аксонами, то называется аксо-аксональным, а двумя дендритами – дендро-дендритным.

За пределами ЦНС терминали могут заканчиваться как на нейронных элементах, так и на других возбудимых клетках (мышечных или железистых). В любом случае между нейроном и последующей клеткой образуется специфический контакт – синапс (рис. 4 , 4 ). В образовании синапса участвуют как аксонная терминаль (пресинаптическая часть), так и мембрана последующей клетки (постсинаптическая часть). Синапс состоит из пресинаптической бляшки (расширение терминали аксона), оканчивающейся пресинаптической мембраной (рис. 4, 8 ), и постсинаптической мембраны (участка мембраны постсинаптической клетки, лежащего под синаптической бляшкой) (рис. 4, 7 ). Между пресинаптической и постсинаптической мембранами расположена синаптическая щель (рис. 4, 4 ).

Рис. 3. Схема миелинизации аксонов:

1 – связь между телом клетки глии и миелиновой оболочкой; 2 – олигодендроцит; 3 – гребешок; 4 – плазматическая мембрана; 5 – цитоплазма олигодендроцита; 6 – аксон нейрона; 7 – перехват Ранвье; 8 – мезаксон; 9 – петля плазматической мембраны

Рис. 4. Строение синапса:

1 – аксон пресинаптического нейрона; 2 – микротрубочки; 3 – синаптический пузырек (везикула); 4 – синаптическая щель; 5 – дендрит постсинаптического нейрона; 6 – рецептор для медиатора; 7 – постсинаптическая мембрана; 8 – пресинаптическая мембрана; 9 – митохондрия

От ее величины зависит тип передачи информации через синапс. Если расстояние между мембранами нейронов не превышает 2-4 нм или они контактируют между собой, то такой синапс является электрическим , поскольку подобное соединение обеспечивает низкоомную электрическую связь между этими клетками, позволяющую электрическому потенциалу непосредственно или электротонически передаваться от клетки к клетке. Доля электрических синапсов в ЦНС позвоночных очень мала.

Чаще всего мембраны нейронов расположены в непосредственной близости друг к другу и разделены обычным межклеточным пространством (щелью шириной примерно 20 нм) – смежное соединение. Такая смежность мембран облегчает перемещение из одной клетки в межклеточную щель химических веществ (ионов, метаболитов нейронов), которые оказывают влияние как на ту же самую клетку, так и на отростки соседних нейронов. Эти соединения нейронов относят к химическим синапсам.

В пресинаптическом окончании химического синапса находятся пузырьки – везикулы (рис. 4, 5), содержащие вещество – передатчик, называемое медиатором. В момент прихода к синаптической бляшке электрического импульса везикулы открываются в пресинаптическую щель, выбрасывая туда медиатор. Медиатор диффундирует через щель и на постсинаптической мембране взаимодействует с рецептором (рис. 4, 6), специфически чувствительным к медиатору, при этом возникает постсинаптический потенциал. Исключением из данного правила являются пептидергические нейроны, не имеющие в пресинаптической области везикул, так как медиатор-пептид синтезируется в соме нейрона и транспортируется по аксону в зону контакта.

Таким образом, информация в нервной системе передается только в одном направлении (от пресинаптического нейрона к постсинаптическому) и в этом процессе участвует биологически активное вещество – медиатор.

До 50-х годов XX столетия к медиаторам относили две группы низкомолекулярных соединений: амины (ацетилхолин, адреналин, норадреналин, серотонин, дофамин) и аминокислоты (гамма-аминомасляная кислота, глутамат, аспартат, глицин). Позже было показано, что специфическую группу медиаторов составляют нейропептиды, которые могут выступать также и в качестве нейромодуляторов (веществ, изменяющих величину ответа нейрона на стимул).

В настоящее время известно, что нейрон может синтезировать и выделять несколько нейромедиаторов (сосуществующие медиаторы). Такое представление о химическом кодировании вошло в основу принципа множественности химических синапсов. Нейроны обладают нейромедиаторной пластичностью, т.е. способны менять основной медиатор в процессе развития. Сочетание медиаторов может быть неодинаковым для разных синапсов.

В нервной системе существуют особые нервные клетки – нейросекреторные. Они имеют типичную структурную и функциональную (т.е. способность проводить нервный импульс) нейрональную организацию, а их специфической особенностью является нейросекреторная функция, связанная с секрецией биологически активных веществ. Функциональное значение этого механизма состоит в обеспечении регуляторной химической коммуникации между центральной нервной и эндокринной системами, осуществляемой с помощью нейросекретируемых продуктов.

В процессе эволюции клетки, входящие в состав примитивной нервной системы, специализировались в двух направлениях: обеспечение быстро протекающих процессов, т.е. межнейронное взаимодействие, и обеспечение медленно текущих процессов, связанных с продукцией нейрогормонов, действующих на клетки-мишени на расстоянии. В процессе эволюции из клеток, совмещающих сенсорную, проводниковую и секреторную функции, сформировались специализированные нейроны, в том числе и нейросекреторные. Следовательно, нейросекреторные клетки произошли не от нейрона как такового, а от их общего предшественника – пронейроцита беспозвоночных животных. Эволюция нейросекреторных клеток привела к формированию у них, как и у классических нейронов, способности к процессам синаптического возбуждения и торможения, генерации потенциала действия.

Для млекопитающих характерны мультиполярные нейросекреторные клетки нейронного типа, имеющие до 5 отростков. Такого типа клетки имеются у всех позвоночных, причем они в основном составляют нейросекреторные центры. Между соседними нейросекреторными клетками обнаружены электротонические щелевые контакты, которые, вероятно, обеспечивают синхронизацию работы одинаковых групп клеток в пределах центра.

Аксоны нейросекреторных клеток характеризуются многочисленными расширениями, которые возникают в связи с временным накоплением нейросекрета. Крупные и гигантские расширения называются «телами Геринга». В пределах мозга аксоны нейросекреторных клеток, как правило, лишены миелиновой оболочки. Аксоны нейросекреторных клеток обеспечивают контакты в пределах нейросекреторных областей и связаны с различными отделами головного и спинного мозга.

Одна из основных функций нейросекреторных клеток – это синтез белков и полипептидов и их дальнейшая секреция. В связи с этим в клетках подобного типа чрезвычайно развит белоксинтезирующий аппарат – это гранулярный эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи. Сильно развит в нейросекреторных клетках и лизосомальный аппарат, особенно в периоды их интенсивной деятельности. Но самым существенным признаком активной деятельности нейросекреторной клетки является количество элементарных нейросекреторных гранул, видимых в электронном микроскопе.

Типы нейронов

Конфигурацию отдельного нейрона выявить очень трудно, поскольку они плотно упакованы. Все нейроны принято делить на несколько типов в зависимости от числа и формы, отходящих от их тела отростков. Различают три типа нейронов: униполярные, биполярные и мультиполярные.

Униполярные клетки. Клетки, от тела которых отходит только один отросток. На самом деле при выходе из сомы этот отросток разделяется на два: аксон и дендрит. Поэтому правильнее называть их псевдоуниполярными нейронами. Для этих клеток характерна определенная локализация. Они принадлежат неспецифическим сенсорным модальностям (болевая, температурная, тактильная, проприоцептивная) и расположены в сенсорных узлах: спинальных, тройничном, каменистом (рис. 5а).

Биполярные клетки – это клетки, которые имеют один аксон и один дендрит. Они характерны для зрительной, слуховой, обонятельной сенсорных систем (см. рис. 5a ).

Мультиполярные клетки имеют один аксон и множество дендритов. К такому типу нейронов принадлежит большинство нейронов ЦНС. Исходя из особенностей формы этих клеток их делят на веретенообразные, корзинчатые, звездчатые, пирамидные (рис. 5б , в , г ). Только в коре головного мозга насчитывается до 60 вариантов форм тел нейронов.

Сведения о форме нейронов, их местоположении и направлении отростков очень важны, поскольку позволяют понять качество и количество связей, приходящих к ним (структура дендритного дерева), и пункты, в которые они посылают свои отростки.

Глия

Греческое слово «глия» означает «клей». Глиальные клетки впервые описал в 1846 г. Р. Вирхов, который считал, что они «склеивают», скрепляют нервные клетки, «придавая целому его особую форму».

Глиальные клетки выполняют в нервной системе множество еще не совсем ясных функций. В отличие от нейронов глиальные клетки сохраняют способность к делению в течение всей жизни.

Рис. 6. Схема взаиморасположения элементов нервной ткани:

1 – синапс; 2 – аксонный холмик; 3 – миелиновая оболочка аксона; 4 – астроцит; 5 – тело нейрона; 6 – синаптическая бляшка; 7 – дендрит; 8 – капилляр

Хотя они имеют мембранный потенциал, но способны генерировать потенциал действия – возбуждаться. Нейроглия составляет почти половину объема мозга, а число клеток глии значительно превышает число нейронов (по меньшей мере в 10 раз).

Различают три типа глиальных клеток: астроглия, олигодендроглия и микроглия.

Астроглия.

Астроглия. Происходит из спонгиобластов, развивающихся в клетки, имеющие множество отростков. Длинные извитые отростки астроцитов переплетаются с отростками нейронов. Значительное число отростков астроцитов представляют собой «ножки», плотно прилегающие к капиллярам и покрывающие собой почти всю поверхность сосуда (рис. 6 , 4 ). Астроциты, расположенные в местах концентрации тел нейронов (серое вещество), образуют больше отростков, чем астроциты в белом веществе. Таким образом, астроциты – это клетки, располагающиеся между капиллярами и телами нейронов и осуществляющие транспорт веществ из крови в нейроны и обратно. Кроме того, астроглия связывает с кровеносным руслом спинномозговую жидкость.

Рис. 7. Поперечный срез через нерв (а) и нервный ствол (б ):

1 – кровеносный сосуд; 2 – нервные волокна; 3 – эндонервий; 4 – перинервий; 5 – эпинервий; 6 – пучки нервных волокон; 7 – мякотное нервное волокно

Олигодендроглия.

Олигодендроглия . Олигодендроциты имеют то же происхождение, что и астроциты. По размерам они меньше, чем астроциты и имеют меньше отростков. Основная масса олигодендроцитов располагается в белом веществе мозга и ответственна за образование миелина. Эти олигодендроциты обладают длинными отростками. Олигодендроциты, расположенные в периферической нервной системе, называются Шванновскими клетками (см. рис. 2 , 3; 3 , 2 ). Те олигодендроциты, которые находятся в сером веществе, располагаются, как правило, вокруг тел нейронов, плотно прилегая к ним. Поэтому их называют клетками-сателлитами. Они характеризуются наличием коротких отростков (см. рис. 6 , 3 ).

Микроглия.

Микроглия. Клетки микроглии происходят из мезодермы. Как видно из названия, они отличаются небольшими размерами. Эти клетки могут активно передвигаться и выполнять фагоцитарные функции. Благодаря способности к активной миграции микроглия распределена по всей центральной нервной системе.

Строение нервов

Нервы образованы многочисленными пучками мякотных и безмякотных нервных волокон, которые объединяются в нервные стволы и изолируются соединительной тканью (рис. 7).

Наружная оболочка нервного ствола представлена эпинервием – рыхлой неоформленной соединительной тканью, богатой коллагеновыми волокнами, фибробластами, жировыми клетками, а также кровеносными и лимфатическими сосудами. От эпинервия внутрь нервного ствола расположен перинервий , который представляет собой тонкие прослойки соединительной ткани, которые разделяют нерв на пучки. Перинервий также содержит кровеносные и лимфатические сосуды. Соединительная ткань внутри нерва – эндонервий – связывает отдельные нервные волокна в пучки (см. рис. 7).

РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ В ФИЛОГЕНЕЗЕ

Филогенез – это процесс исторического развития вида. Филогенез нервной системы – история формирования и совершенствования ее структур.

В филогенетическом ряду существуют организмы различной степени сложности. Учитывая принципы их организации, их можно разделить на две большие группы. Беспозвоночные животные относятся к разным типам и имеют различные принципы организации. Хордовые животные (от просто устроенного ланцетника до человека) принадлежат к одному типу и имеют общий план строения.

Несмотря на разный уровень сложности различных животных, перед их нервной системой стоят одни задачи. Это, во-первых, объединение всех органов и тканей в единое целое (регуляция висцеральных функций) и, во-вторых, обеспечение связи с внешней средой, а именно – восприятие ее стимулов и ответ на них (организация поведения и движения).

Клетки нервной системы как беспозвоночных, так и хордовых животных устроены принципиально одинаково. С усложнением строения животного заметно изменяется и структура нервной системы. Совершенствование нервной системы в филогенетическом ряду идет через концентрацию нервных элементов в узлах и появление длинных связей между ними. Следующим этапом является цефализация – образование головного мозга, который берет на себя функцию формирования поведения. Уже на уровне высших беспозвоночных (насекомые) появляются прототипы корковых структур (грибовидные тела), в которых тела клеток занимают поверхностное положение. У высших хордовых животных в головном мозге уже имеются настоящие корковые структуры и развитие нервной системы идет по пути кортиколизации, т.е. передачи всех высших функций коре головного мозга.

Следует отметить, что с усложнением структуры нервной системы предыдущие образования не исчезают. В нервной системе высших организмов остаются и сетевидная, и цепочная, и ядерная структуры, характерные для предыдущих ступеней развития.

РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Развитие нервной системы в филогенезе

Формирование нервной трубки в онтогенезе

Развитие структур спинного и головного мозга

Вопрос_1

Развитие нервной системы в филогенезе

Определение_1:

Филогенез – это процесс исторического развития живой природы и отдельных групп составляющих ее организмов.

Научной основой представлений о филогенезе является созданное Чарльзом Дарвином эволюционное учение. Рассматривая филогенез нервной системы в частности нужно выделить несколько этапов:

1-й – образование сетевидной (диффузной) нервной системы

2-й – образование узловой (ганглионарной) нервной системы

3-й – образование трубчатой нервной системы

Следует отметить, что развитие нервной системы шло в направлении от примитивных животных форм с преимущественно гуморальным способом регуляции – одноклеточные организмы, в направлении нервного способа регуляции – многоклеточные организмы. По мере развития нервной системы нервная регуляции все больше подчиняла себе гуморальную регуляцию, так что образовалась единая нейрогуморальная система регуляции живой системы.

Рисунок 1 – Гидра стебельчатая (Hydra oligactis )

Сетевидная (диффузная) нервная система характерна для типа кишечнополостных, к которым относятся представители класса гидроидных полипов, например стебельчатая гидра (Hydra oligactis ). В такой нервной системе отростки нервных клеток сообщаются между собой, образуют сплетение, которое связывает каждую нервную клетку. Все нервные клетки гидры находятся на наружной поверхности и слабо защищены. Диффузное распределение не позволяет нейронам образовать группы, поэтому у гидроидных отсутствуют нервные центры. Однако даже отсутствие нервных центов позволяет гидре реагировать на изменения внешней среды и вырабатывать примитивные рефлексы. При раздражении любой точки тела возбуждение разливается по всей поверхности тела животного, и гидра сжимается в комок.

Узловая нервная система появляется на следующем этапе эволюции нервной системы у плоских червей. Она образована крупным мозговым ганглием и отходящими от него стволами, соединенными между собой волокнами. Такая система имеет ортогональную форму, поэтому получила название ортогональной нервной системы. Возникновение сегментарного строения все тела привело к появлению нервных ганглиев (узлов) в каждом сегменте. Каждый узел соединяется в продольном и поперечном направлении.

Благодаря такому распределению нервных клеток, возбуждение, возникающее в какой либо точке тела, не разливается по всему телу животного, а распространяется вначале в границах сегмента, а затем по продольным волокнам поступает к мозговым ганглиям головного сегмента. В результате постоянного соприкосновения головного сегмента с объектами окружающего мира здесь развиваются органы чувств, в результате чего ганглии головных сегментов развиваются сильнее остальных ганглиев тела и в последующем становятся прообразом будущего головного мозга.

Развитие трубчатой нервной системы стало новым этапом эволюции нервной системы, который связан с происхождением хордовых животных. Отличительными особенностями хордовых является:

билатеральная симметрия,

хорда или позвоночник,

центральная нервная система с полостью внутри.

Трубчатое строение нервной системы впервые в эволюции появляется у ланцентника. Это рыбообразные морские животные, очень примитивного строения. Ланцетник был впервые описан в 1774 г. крупным зоологом Палласом, принявшим его за моллюска и назвавшим его «ланцетовидным слизнем» (Limax lanceolatum ), а в 1834 году Александр Онуфриевич Ковалевский, изучив зародышевое развитие ланцетника, доказал его близость к позвоночным животным. А.О. Ковалевский доказал, что упругий тяж, проходящий через все тело ланцетника, принимаемый учеными за остаток раковины и сохраняющийся на протяжении всей жизни животного – хорда. Хорда – это спинная струна, эластичная несегментированная скелетная ось у хордовых животных.

Нервная трубка ланцетника является результатом смыкания краев парных сегментарных ганглиев, и также как у беспозвоночных животных имеет сегментарное (метамерное) строение. У ланцетника еще нет разделения нервной трубки на головной и спинной мозг, однако головной отдел несколько расширен и называется мозговым пузырем. Полость нервной трубки называется невроцель , также несколько расширена и образует желудочек. Повреждение этой области ведет к нарушению координации движения. Вдоль нервной трубки располагаются особые нейроны – клетки Роде, дендриты этих клеток образуют синапсы с чувствительными волокнами спинного корешка, а аксоны связаны между собой. Эти клетки распространяют возбуждение по всей нервной трубке. С каждой стороны от нервной трубки отходят по два корешка – спинной и брюшной, они не соединяются в единый нерв.

Спинной корешок смешанный, в нем есть и двигательные и чувствительные волокна. Чувствительные волокна образуют сплетения в коже, а двигательные иннервируют мускулатуру внутренних органов. У ланцетника отсутствуют чувствительные ганглии, т.е. первые нейроны любой рефлекторной дуги. Брюшной корешок является двигательным, от него отходят волокна к мышечным клеткам.

Развитие мозга, прежде всего, связывают с развитием органов чувств. Органы чувств ланцетника развиты слабо, что связано с малоподвижным образом жизни. Настоящих глаз у этого животного нет, но имеются светочувствительные глазки Гессе, они расположены по краям невроцеля. Кроме того, у ланцетника есть примитивный орган обоняния ямка Келликера.

Дальнейшая эволюция нервной системы связана с усовершенствованием рецепторного вооружения и более активным поведением животных. Эти явления вызвали обособление переднего конца тела в виде головы, а процесс получил название цефализация.

На первом этапе развития головной мозг состоял из трех отделов (низшие рыбы):

заднего мозга,

среднего мозга,

переднего мозга.

Развитие заднего мозга рыб происходит под влиянием рецепторов акустики и вестибулярного аппарата, имеющих ведущее значение для ориентации в водной среде. В дальнейшем происходит обособление из заднего мозга продолговатого мозга, который, по сути, является переходным отделом между спинным и головным мозгом. Продолговатый мозг принимает на себя функции регуляции жизненно важных процессов, здесь расположены центры дыхания, кровообращения. Собственно задний мозг разделяется на мост и мозжечок.

Развитие среднего мозга связывают с развитием зрительной анализаторной системы.

Выход животных на сушу усилил значение обонятельной системы, в результате чего получил развитие передний мозг. В задачи обонятельной системы входило восприятие сигналов опасности или добычи. В результате чего каждый из отделов мозга получил некоторую свою специализацию. В дальнейшем передний мозг разрастался и дифференцировался на промежуточный и конечный. Кроме того, происходило как бы передвижение функций к головному концу. Эволюция поступательно решала задачи автономной регуляции внутренних функций организма животного, подчиняя их высшим структурам мозга.

Таким образом, совершенствование анализаторов и объединение всех функций регуляции внутренней среды организма привело к тому, что головной мозг стал главным органом управления всем поведением животного.

Завершающим этапом стало развитие коры, которая возникла у позвоночных животных при переходе от водного к наземному образу жизни. Впервые кора появляется у амфибий и рептилий. В дальнейшем кора головного мозга решает главные задачи выживания и поэтому принимает на себя функцию подчинения всех нижележащих центров (подкорковых центров) – происходит кортиколизация функций организма.

Вопрос_2

Формирование нервной трубки в онтогенезе

Период индивидуального развития человека, онтогенез, делят на два периода: пренатальный (внутриутробный) и постнатальный (после рождения). Первый продолжается от момента зачатия и формирования зиготы до рождения; второй – от момента рождения и до смерти. Каждый из этих периодов делится на подпериоды, которые отличаются возникновением, развитием или изменением тех или иных структур организма.

Пренатальный период разделяют на:

начальный период,

зародышевый период,

плодный период.

Начальный (предимплантационный) период у человека охватывает первую неделю развития (с момента оплодотворения до имплантации в слизистую оболочку матки).

Зародышевый (эмбриональный) период – от начала второй недели до конца восьмой недели (с момента имплантации до завершения закладки органов).

Плодный (фетальный) период начинается с девятой недели и длится до рождения. В это время происходит усиленный рост организма.

Постнатальный период онтогенеза делят на 1:

Период новорожденности (от момента рождения до 10 дней);

Грудной возраст (от 10 дней до 1 года);

Ранее детство (от 1 года до 3 лет);

Первое детство (от 4 до 7 лет);

Второе детство (мальчики от 8 до 12 лет

девочки от 8 до 11 лет);

Подростки (мальчики от 13 до 16 лет);

девочки от 12 до 15 лет);

Юношеский возраст (от 16 до 21 года);

Зрелый возраст (от 22 до 60 лет);

Пожилой возраст (от 61 до 74 лет);

Старческий возраст (от 75 и старше).

Рассмотрим основные этапы формирования структур нервной системы относительно начальных периодов онтогенеза.

На начальном, предимплантационном периоде в течение 3-4 дней происходит активное деление зиготы, которая опускается в матку по трубке яйцевода. В результате этого деления образуется многоклеточный полый пузырек, который называется бластула . Стенка этого пузырька образована двумя видами клеток – мелкие клетки – образуют стенку пузырька (трофобласт), а крупные, их называют бластомеры, образуют зачаток зародыша (эмбриобласт). На 6-7 день беременности бластула внедряется в слизистую оболочку матки – происходит имплантация и начинается зародышевый период.

Внутри бластулы зачаток зародыша, будем называть его эмбриобласт, разделяется на две пластинки – наружная – эктодерма, внутренняя – энтодерма. Из наружного слоя эмбриобласта эктодермы развивается нервная система. Процесс формирования нервной системы называется нейруляция, а зачаток нервной системы – нервная трубка или нейрула.

На третьей недели эмбрионального развития в двухслойном эмбриобласте появляется третий зародышевый листок – мезодерма, который дает начало спинной хорде, выше которой, начинает развиваться нервная трубка. Образование нервной трубки начинается у 18-ти дневного эмбриона с появления нервной пластинки, боковые края которой образуют возвышения – нервные валики. Между валиками образуется желоб, который в последствие станет полостью нервной трубки. К 24-му дню нервные валики начинают смыкаться. Передний отдел нервной трубки расширяется, начинают формироваться мозговые пузыри, остальная часть превращается в спинной мозг.

По обе стороны нервных валиков обосабливаются клетки ганглиозной пластинки. Из этих клеток, в последствие, образуются спинномозговые ганглии (узлы) и ганглии вегетативной нервной системы. У зародыша спинномозговые ганглии отчетливо видны уже на 6-8-й неделе развития. Из ганглиозной пластинки нейроны мигрируют в ганглии симпатического ствола, к стенке кишечной трубки и мозговому слою надпочечников.

Нервная трубка делится на три слоя:

внутренний слой – эпендимный (эпендимоглия);

промежуточный слой – мантийный;

наружный слой – краевая вуаль.

Эпендимный слой дает начало нейронам и глиоцитам центральной нервной системы. Часть нейронов эпендимы мигрирует на периферию, где формируют мантийный слой, а часть оставшихся клеток (спонгиобластов) развивается в клетки глии – эпендимоциты и астроциты. Эпендимоциты формируют внутреннюю стенку нервной трубки, в последствие – это центральный спинномозговой канал и стенка желудочков головного мозга. Мантийный слой образуется клетками мигрантами – это нейробласты, предшественники нейронов, не утративши способность к делению и астроциты, развивающиеся из астроцитобластов эпендимного слоя. Краевая вуаль не содержит клеток, она состоит из отростков клеток мантийного слоя и кровеносных сосудов.

Окончательное смыкание нервной трубки происходит в период 5-8 недели (35-56 день). В этот период идет активное развитие органов и тканей организма. Происходи закладка сердца, легких, усложняется строение нервной трубки, происходит закладка органов чувств. На 5-й неделе происходит закладка рук, на 6 неделе закладка ног. Размер эмбриона не превышает 8 см. На 6 неделе заметна закладка наружного уха, а в конце 6-7 недели заметны пальцы на руках и ногах. На 7-й неделе начинают формироваться веки, благодаря чему появляется привычный контур глаз. На 8-й неделе развития заканчивается закладка органов и начинается плодный период.

Вопрос_3

Развитие структур спинного и головного мозга

После разделения нервной трубки на три слоя происходит закладка основных структур спинного мозга. На 5-6-й неделе развития в мантийном слое нервной трубки по всей длине образуются четыре колонки нервных клеток, из которых образуются рога спинного мозга. Две верхние колонки дают начало задним (чувствительным) рогам спинного мозга, а две нижние колонки – передним (двигательным) рогам спинного мозга. В связи с ростом зачатков рук и ног (5-6 неделя) на уровне шейных и поясничных сегментов образуются утолщения спинного мозга.

С появлением рогов серого вещества появляются и нервные волокна, прежде всего это восходящие чувствительные волокна, связывающие задние рога с мозжечком и нисходящие двигательные волокна, связывающие кору с передними рогами спинного мозга. Эти волокна передают импульсы от рецепторов формирующейся опорно-двигательной системы в мозг и к мышечным волокнам эмбриона. Поэтому для внутри утробного развития эмбриона характерны спонтанные движения. Двигательная активность эмбриона не скоординирована и спонтанна, что говорит о поэтапном созревании рефлекторных дуг мышечных рефлексов.

В процессе созревания проводящих путей происходит их миелинизация. Для процесса миелинизации характерны две закономерности:

– первая: филогенетически более древние пути начинают миелинизацию раньше, чем молодые (например, волокна вестибулярного нерва);

– вторая: миелинизацию раньше начинают те проводящие пути, которые участвуют в реализации жизненно важных функций (например, волокна тройничного и блуждающего нерва, участвующие в акте глотания и сосательном рефлексе).

В постнатальном периоде спинной мозг новорожденного вполне дифференцированная структура, обеспечивающая необходимый уровень рефлекторной деятельности ребенка. Его масса составляет 3-4 грамма (у взрослого 30 г.) Рост спинного мозга продолжается приблизительно до 20 лет, его масса увеличивается примерно в 8 раз и достигает своих окончательных размеров к 5-6 годам.

Эмбриогенез головного мозга начинается с развития в передней части мозговой трубки двух первичных мозговых пузырей, возникающих в результате неравномерного роста стенок нервной трубки. Эти пузыри названы архэнцефалон и дейтерэнцефалон. В начале 4-й недели у зародыша формируются три мозговых пузыря. Архэнцефалон превращается в передний мозговой пузырь (prosencephalon ), а дейтерэнцефалон делится на средний (mesencephalon ) и ромбовидный (rhombencephalon ) пузыри.

Производные архэнцефалона создают подкорковые структуры и кору. В нижней части переднего мозга выпячиваются обонятельные лопасти (из них развиваются обонятельный эпителий носовой полости, обонятельные луковицы и тракты). Передний пузырь – конечный мозг – разделяется продольной щелью на два полушария. Полость также делится, образуя боковые желудочки. Мозговое вещество увеличивается неравномерно, и на поверхности полушарий образуются многочисленные складки – извилины, отделенные друг от друга более или менее глубокими бороздами и щелями. Каждое полушарие разделяется на четыре доли. Из мезенхимы, окружающей мозг зародыша, развиваются оболочки мозга. Серое вещество головного мозга располагается на периферии, образует кору больших полушарий, а в основании полушарий формируются подкорковые ядра. Задняя часть переднего пузыря остается неразделенной и называется промежуточным мозгом . Функционально и морфологически он связан с органом зрения. Наибольшей толщины достигают боковые стенки промежуточного мозга, которые преобразуются в зрительные бугры, или таламус. В нижней области которого, она называется гипоталамус, образуется выпячивание – воронка, из нижнего конца которой развивается задняя доля гипофиза – нейрогипофиз.

Средний мозговой пузырь не разделяется, его стенки равномерно утолщаются, а полость превращается в узкий канал – Сильвиев водопровод, соединяющий III и IV желудочки. Из его верхней стенки развивается четверохолмие, а из нижней – ножки среднего мозга.

На 6-й неделе эмбрионального развития передний и ромбовидный пузыри делятся каждый на два. Передний на конечный и промежуточный мозг, а ромбовидный мозг на задний и добавочный мозг. Из заднего мозга формируется мозжечок, добавочный мозг превращается в продолговатый мозг. Полость ромбовидного мозга превращается в IV желудочек, который сообщается с Сильвиевым водопроводом и с центральным каналом спинного мозга.

Таким образом, к 2-му месяцу выражены пять отделов головного мозга:

Продолговатый мозг,

Задний мозг,

Средний мозг,

Промежуточный мозг,

Конечный мозг.

Начиная с 3-го месяца внутриутробного развития интенсивный рост коры мозжечка и больших полушарий конечного мозга. С 5-го месяца в коре больших полушарий формируются клеточные слои, которые становятся различимы к 6-му месяцу. В это же время образуется филогенетически молодая кора (neocortex ). К моменту рождения головной мозг новорожденного весит 300-400 г. Вскоре после рождения прекращается образование из нейробластов новых нейронов, сами нейроны не делятся. Однако уже к восьмому месяцу после рождения масса мозга удваивается, а к 4-5 годам утраивается. Масса мозга растет в основном за счет увеличения количества отростков и их миелинизации.

1 - классификация Сапин М.Р., Сивоглазов В.И. 2002, С.12-14

Филогенез нервной системы в кратких чертах сводится к следующему. У простейших одноклеточных организмов (амеба) нервной системы еще нет, а связь с окружающей средой осуществляется при помощи жидкостей, находящихся внутри и вне организма, - гуморальная (humor - жидкость), до-нервная, форма регуляции.

В дальнейшем, когда возникает нервная система, появляется и другая форма регуляции - нервная . По мере развития нервной системы нервная регуляция все больше подчиняет себе гуморальную, так что образуется единая нейрогуморальная регуляци я при ведущей роли нервной системы. Последняя в процессе филогенеза проходит ряд основных этапов.

I этап - сетевидная нервная система. На этом этапе (кишечнополостные) нервная система, например гидры, состоит из нервных клеток, многочисленные отростки которых соединяются друг с другом в разных направлениях, образуя сеть, диффузно пронизывающую все тело животного. При раздражении любой точки тела возбуждение разливается по всей нервной сети и животное реагирует движением всего тела. Отражением этого этапа у человека является сетевидное строение интрамуральной нервной системы пищеварительного тракта.

II этап - узловая нервная система. На этом этапе (беспозвоночные) нервные клетки сближаются в отдельные скопления или группы, причем из скоплений клеточных тел получаются нервные узлы - центры, а из скоплений отростков - нервные стволы - нервы . При этом в каждой клетке число отростков уменьшается и они получают определенное направление. Соответственно сегментарному строению тела животного, например у кольчатого червя, в каждом сегменте имеются сегментарные нервные узлы и нервные стволы. Последние соединяют узлы в двух направлениях: поперечные стволы связывают узлы данного сегмента, а продольные - узлы разных сегментов. Благодаря этому нервные импульсы, возникающие в какой-либо точке тела, не разливаются по всему телу, а распространяются по поперечным стволам в пределах данного сегмента. Продольные стволы связывают нервные сегменты в одно целое. На головном конце животного, который при движении вперед соприкасается с различными предметами окружающего мира, развиваются органы чувств, в связи с чем головные узлы развиваются сильнее остальных, являясь прообразом будущего головного мозга. Отражением этого этапа является сохранение у человека примитивных черт (разбросанность на периферии узлов и микроганглиев) в строении вегетативной нервной системы.II этап - трубчатая нервная система. На первоначальной ступени развития животных особенно большую роль играл аппарат движения, от совершенства которого зависит основное условие существования животного - питание (передвижение в поисках пищи, захватывание и поглощение ее).

У низших многоклеточных развился перистальтический способ передвижения, что связано с непроизвольной мускулатурой и ее местным нервным аппаратом.

На более высокой ступени перистальтический способ сменяется скелетной моторикой, т. е. передвижением с помощью системы жестких рычагов - поверх мышц (членистоногие) и внутри мышц (позвоночные). Следствием этого явилось образование произвольной (скелетной) мускулатуры и центральной нервной системы, координирующей перемещение отдельных рычагов моторного скелета.

Такая центральная нервная система у хордовых (ланцетник) возникла в виде метамерно построенной нервной трубки с отходящими от нее сегментарными нервами ко всем сегментам тела, включая и аппарат движения,- туловищный мозг. У позвоночных и человека туловищный мозг становится спинным. Таким образом, появление туловищного мозга связано с усовершенствованием в первую очередь моторного вооружения животного. Наряду с этим уже у ланцетника имеются и рецепторы (обонятельный, световой). Дальнейшее развитие нервной системы и возникновение головного мозга обусловлены преимущественно усовершенствованием рецепторного вооружения. Так как большинство органов чувств возникает на том конце тела животного, который обращен в сторону движения, т. е. вперед, то для восприятия поступающих через них внешних раздражений развивается передний конец туловищного мозга и образуется головной мозг, что совпадает с обособлением переднего конца тела в виде головы - цефализация (cephal - голова) .

У всех классов позвоночных закладка нервной системы последовательна- стадии нервной пластинки? Желоба и нерв трубки с полостью-нервоцелем.Формирование головного мозга начинается с трех вздутий(мозговых пузырей) на переднем конце трубки. Первый – передний(prosencephalon),средний(mesencephalon) задний мозговые пузыри (rhombencephalon) затем стадия пяти мозговых пузырей то етсь начало дифинитивным отделам мозга. Передний мозговой пузырь на 2 отдела –первый:передний отдел головного мозга(в последствии полушария большого мозга), второй- промежуточный мозг.Средний м.пузырь не дилтся, преобразуется в средний мозг,задний на 2 отдела: в перед части –задний мозг или мозжечок,задний – продолговатый мозг переходящий в спинной. В процессе образования пяти пузырей невроцель образует желудочки мозга. В каждом отделе мозга: крыша(мантия) дно(основание).

Закон развития, указанный для всего организма в целом справедлив и для любой развивающейся его подсистемы. В качестве такой подсистемы принципиально важно рассмотреть нервную систему, поскольку именно она оказывает наиболее существенное и наиболее непосредственное влияние на психику человека.

Появление и развитие нервной системы связано с тем, что для выживания организм должен как-то реагировать на объекты, события и явления в его среде обитания (избегать опасность, находить пищу и т.п.).

Реакцию на воздействие внешней среды называют раздражимостью , а объект, вызывающий раздражимость называют раздражителем. У одноклеточных животных за все функции, в том числе и за раздражимость отвечает одна единственная клетка. За восприятие раздражителя и за реакцию на него отвечает одни и та же структура. В дальнейшем с появлением многоклеточных животных в процессе структурно-функциональной дифференциации появились специальные клетки, отвечающие за раздражимость - нервные клетки.

Почему возникла необходимость появления нервных клеток? Прежде всего потому, что это позволило организму

· улучшить качество приема информации об окружающей среде (принимать больший объем информации, различать разные виды информации);

· более гибко реагировать на полученную информацию (дифференцировать реакции на различные раздражители), то есть лучше приспособится к внешним условиям.

Процесс дифференциации функций клеток и появление специализированных нервных клеток в филогенезе происходит постепенно. Так у губок еще не сформированы полноценные нервные клетки, а есть так называемые «возбудимые клетки». Эти клетки рассеяны по всему телу губки и одновременно выполняют функцию и нервных, и мышечных клеток : например, способны сокращать те или иные участки тела губки (закрывать отверстия, через которые выходит отфильтрованная вода). Возбуждение на другие клетки передается механически: возбудимые клетки сокращаются и тянут за собой соседние.

В процессе дальнейшей эволюции возбудимые клетки трансформировались в нервные клетки, отвечающие за прием и передачу сигнала от раздражителя и клетки мышечной ткани, отвечающие за реакцию организма на внешнее воздействие. Произошел процесс функциональной дифференциации возбудимых клеток. Нервные клетки образовали нервную систему, взаимодействующую с мышечными тканями в единой системе организма.

Клетки нервной системы называют нейронами .

Нейрон принимает информацию, преобразовывает ее в электрические сигналы и передает другим клеткам. Таким образом распространяется возбуждение. В конечном итоге организм должен как-то обработать полученную информацию и прореагировать на нее. Способ обработки определяется строением нейрона и структурой нервной системы.

Легко догадаться, что в процессе эволюции появляются разные виды нейронов и усложнятся структура нервной системы и за счет этого организм может выполнять новые функции.

Несмотря на то, что в процессе эволюции появилось множество типов нервных клеток, все нервные клетки обладают общими особенностями, отличающими их от клеток другого типа.

Нервная клетка (см. рис. 3):

· имеет тонкие и разветвленные отростки - «провода для приема информации» (дендриты);

· обладает возбудимостью;

· в момент возбуждения вырабатывает электрические сигналы;

· имеет длинный и тонкий отросток - «провод для передачи информации» (аксон);

· соединяется с другими нервными клетками или клетками органов;

· соединяясь с другими нервными клетками образует нервные цепи и сети.

Рис.3. Схема строения нейрона

Отростки нервных клеток - аксоны образуют на концах утолщения, которыми они соприкасаются с другими возбудимыми клетками (нервными или мышечными). Место соединения нервных клеток с другими клетками называют синапсами. От клетки к клетке сигнал передается особым веществом-посредником - медиатором, которое выделяется в синаптическую щель, разделяющую такое утолщение и соседнюю клетку. Существуют и электрические синапсы. В этих соединениях электрический импульс просто перескакивает с одной клетки на другую без участия вещества-посредника.

Выделим основные этапы развития нервной системы у многоклеточных организмов . На рис. 4 представлены разнообразные структуры нервных систем беспозвоночных.

Общим в этих структурах является наличие нервных сплетений, отвечающих за обработку информации. Это ганглии (нервные узлы) и нервные стволы (протяженные структуры нервных клеток, включающие в себя ганглии). Например, у медуз нервный ствол со сплетениями тел и нейронов нервных клеток - ганглиями - свернут в кольцо и обходит вокруг всего купола.

У плоских червей впервые появляется четкая двусторонне-симметричная организация нервной системы. На переднем конце тела у них обособляется нервное сплетение, от которого отходят назад два или более параллельных нервных ствола, соединенных поперечными перетяжками. Такая система напоминает лестницу.

У кольчатых червей нервная система более сложная, чем у плоских и круглых червей. Их нервные стволы сливаются в один мощный ствол, который проходит по брюшной стороне тела.

У моллюсков нервная система отличается от «лестничного» плана строения. Она теряет свою симметрию, напоминает скорее сеть, чем лестницу. Наиболее крупные ганглии располагаются в головном конце тела моллюсков. Нервные волокна отходят от них к органам и более мелким ганглиям, расположенным в других местах тела, например в ноге.

Нервная система членистоногих по строению похожа на нервную систему кольчатых чер­вей. Различие заключается в том, что нервная цепочка членистоногих состоит из меньшего числа нервных узлов. Соседние ганглии часто сливаются вместе. Особенно больших размеров достигает система головных ганглиев, которая выполняет функцию мозга.

В процессе дальнейшей эволюции важнейшим этапом в развитии нервной системы животных было выделение в ней двух подструктур: центральной и периферическойнервных систем.

Эти подструктуры есть у всех позвоночных животных и, конечно, у человека.

Центральная нервная система - это своеобразный центральный пункт управления, куда поступают сигналы, приходящие с различных периферийных участков организма. Центральная нервная система обрабатывает полученные сигналы, и принимает некоторое координированное решение, как на них реагировать, а затем в соответствии с принятым решением, рассылает команды различным исполнительным органам.

Периферическая нервная система - это нервы, которые непосредственно принимают сигналы от рецепторов и передают их дальше, в центральную нервную систему. К периферической нервной системе относятся также нервы, которые посылают сигналы к органам - эффекторам.

Периферическая нервная система позвоночных, в свою очередь, делится на соматическую и вегетативную.

Соматическая нервная система обслуживает органы чувств и скелетные мышцы, вегетативная - внутренние органы, которые не подчинены контролю со стороны мозга.

Центральная нервная система позвоночных очень сложна. Она состоит из спинного и головного мозга. Спинной мозг разделен на сегменты, которые могут обеспечивать однообразные, но иногда довольно сложные движения (например, коленный рефлекс у человека, плавательные движения лап у водоплавающих птиц). Однако главный координирующий центр у позвоночных - головной мозг.

Мозг позвоночных состоит из пяти отделов - продолговатого мозга, мозжечка, среднего мозга, промежуточного мозга и переднего мозга, состоящего из двух полушарий (рис. 5).

Продолговатый мозг координирует множество рефлексов, необходимых для поддержания жизни (дыхание, сокращение сердца и сосудов и др.). Мозжечок отвечает за сложные движения и за поддержание равновесия тела. У разных классов позвоночных он развит неодинаково.

Функции среднего и промежуточного мозга очень разнообразны и сложны. Эти два отдела лежат между передним и продолговатым мозгом. Промежуточный мозг содержит структуры, связанные со зрением, важнейшие железы внутренней секреции - гипоталамус и гипофиз и множество других структур. В переднем мозге размещается зона, ответственная за различение запахов.

В процессе эволюции позвоночных происходили существенные изменения в структуре мозга, а следовательно менялись и поведенческие функции.

У эволюционно более прогрессивных животных от переднего мозга отходят два больших полушария. У млекопитающих и птиц передний мозг становится важнейшим отделом нервной системы. Сюда сходятся проводящие пути всех органов чувств. Именно благодаря деятельности больших полушарий мозга эти животные имеют сложное поведение и развитую память.

Рассмотрение развития нервной системы в филогенезе позволяет сделать вывод о том, что основное направление этого развития связано с процессом структурно-функциональной дифференциации, то есть с выделением специализированных участков нервной системы и их системной интеграцией за счет появления мозга как центра управления и усложнения его структуры.

4. Поведение как система реакций психики.

Напомним, что ранее было предложено рассматривать закономерности психического развития как теоретическую базу развивающего обучения. Были обнаружены общие закономерности, свойственные процессам филогенеза, онтогенеза и культурного развития человека. Эти закономерности, вероятно, должны быть справедливы и для развития психики. Для проверки этого предположения необходимо представить психику в виде некоторой структурно-функциональной модели. Попробуем это сделать, проводя постепенную детализацию описания психических процессов как процессов отражения объективной реальности, с целью выявить структурные элементы психики и функции этих элементов.

Для начала рассмотрим психику в целом. Как уже говорилось психика является механизмом, определяющим поведение, следовательно, основной функцией психики будет поведение.

Но психика есть отражение того, что происходит в объективной реальности, поэтому для выявления психических структур необходимо рассмотреть эту реальность более детально. Прежде всего отметим, что психическое отражение может состоять в поведенческих реакциях на систему объектов, находящихся во внешней среде. Эти объекты называют внешними раздражителями. Психика может по-разному отображать указанные объекты, то есть выдавать разные реакции, в зависимости от типа раздражителя. Например, неожиданный громкий звук заставляет нас посмотреть в ту сторону, откуда этот звук раздался, а палящие лучи солнца приводят к тому, что мы будем пытаться спрятаться в тень.

Отметим, что реакции могут быть обусловлены не только внешними объектами-раздражителями, но и внутренними состояниями организма. Так состояние голода может вызвать реакцию поиска пищи. Внутреннее состояние, вызывающее соответствующую реакцию организма, является внутренним раздражителем.

Итак, одним из способов описания структуры психики является ее представление в виде механизма, выдающего реакции на внешние и внутренние раздражители. Каждая из реакций зачем-то нужна, то есть имеет функциональное значение для организма. В то же время любая реакция является результатом работы механизма психики, то есть психической функцией .

Модель «раздражитель-реакция» является достаточно универсальной. С ее помощью можно описать множество психических функций практически всех организмов вне зависимости от того, на какой ступени филогенеза они находятся. Например, ночные бабочки, увидев свет (раздражитель), устремляются к нему (реакция), а воспитанный школьник в автобусе, увидев стоящую рядом старушку (раздражитель), уступит ей место (реакция).

В любой реакции, сколь сложна бы она ни была, можно выделить три этапа:

1. Сенсорный.

2. Центральный.

3. Моторный.

Сенсорный этап связан с воздействием на нервную систему раздражителя, возникновением ощущения - информации о раздражителе, которая передается организму.

Суть центрального этапа состоит в обработке полученной информации о раздражителе. И, наконец, на моторном этапе организм выполняет какое-то ответное действие на раздражитель.

Отметим, что временная протяженность, внешняя выраженность и возможность четкого разделения этапов реакций могут меняться в зависимости от конкретных видов раздражителей и типов реакций. Например, сенсорный этап, связанный с какими-нибудь внутренними процессами организма (изменение дыхания, учащение сердцебиения, накопление усталости) не имеет внешнего выражения. Моторный этап некоторых реакций может быть практически незаметен. Так услышанное неприятное известие может вызвать лишь едва уловимое изменение мимики лица.

Описание поведения в виде системы реакций на раздражители является непростой задачей, поскольку как правило на организм одновременно воздействует сразу несколько раздражителей, подчас требующих совершенно противоположных реакций. Всем нам знакома ситуация выбора между желанием поспать и пониманием того, что нужно вставать и приниматься за работу (оба раздражителя внутреннего типа). Какая должна последовать реакция? Нетрудно догадаться, что в случае одновременного воздействия нескольких раздражителей реакция будет зависеть от силы каждого из раздражителей. Силу воздействия следует рассматривать не как абсолютную, а скорее как относительную величину, определяющуюся внутренним состоянием организма. Также как один и тот же удар метчика оставляет на пластичном металле глубокую вмятину, а на упругом – едва заметную царапину, так и один и тот же раздражитель будет для одних организмов сильным, а для других - слабым воздействием.

Рассматривая несколько раздражителей можно сказать следующее. Если силы действующих раздражителей примерно равны, то трудно заранее предсказать, какая будет реакция в итоге. Организм будет как бы метаться, реагируя то на один раздражитель, то на другой. Иная картина будет наблюдаться, если существует какой-то один, самый сильный раздражитель (доминанта), который вызывает соответствующую (доминантную) реакцию, одновременно подавляя действие прочих (субдоминантных) раздражителей (рис. 7).

Субдоминантный раздражитель может даже усилить доминантную реакцию. Например, кошка, отделенная от самцов в период течки, усиливает основную реакцию в зависимости от самых посторонних раздражителей, например, от стука вилок и посуды, который обычно напоминал ей о еде, он будет только усиливать доминантную реакцию. При наличии реакции в виде головной боли большинство внешних раздражителей будет только усиливать эту боль.

Итак, реакция, которую выдает организм при наличии множества раздражителей, определяется его текущим состоянием, от которого может зависеть, в частности, доминирующий раздражитель и соответствующая доминирующая реакция. Указанный механизм обработки множества раздражителей позволяет скоординировать реакции. Одни реакции затухают, другие усиливаются. В итоге мы можем представить себе поведение как систему скоординированных реакций.

5. Факторы, влияющие на развитие психики, когнитивные процессы, ступени развития психики.

Исходя из общих законов развития, изложенных ранее, можно предположить, что суть психического развития в онтогенезе и филогенезе состоит в некоторых структурных изменениях, приводящих к появлению новых функций психики, то есть формированию новых реакций.

Причину этих изменений можно попробовать найти, основываясь на модели психики как системы реакций, описанной ранее.

Любая реакция, как было сказано, состоит из трех этапов: сенсорного, центрального, моторного. Сенсорный этап обеспечивает получение информации о раздражителях из внешней среды. Центральный этап связан с обработкой полученной информации и определяется внутренними свойствами организма, в частности со структурой его нервной системы. Моторный этап реализует способ реагирования на раздражитель и также зависит от внутренних свойств организма, в частности от строения его мышечной системы.

Становится очевидным, что с одной стороны реакция зависит от внешней среды и связанных с этой средой внешних факторов, а с другой стороны от свойств самого организма.

Развитие психики есть развитие реакций, следовательно, на развитие психики тоже будут влиять внешние и внутренние факторы.

Внешние факторы побуждают организм формировать новые реакции, помогающие приспособиться к среде.

Внутренние факторы являются предпосылкой возникновения этих реакций.

К внутренним факторам относятся:

· биологически и генетически обусловленные механизмы роста организма,

· степень развития нервной системы

· степень развития исполнительных структур (системы мышц, например).

Указанные факторы существенно влияют на возможность появления и степень развития новых психических функций в процессе роста организма. Чем сложнее структура нервной системы, тем сложнее может быть управление системой реакций. Чем гибче исполнительный механизм, тем больше поведенческих возможностей появляется у организма. Поэтому дифференциация в филогенезе нервной системы на центральную и периферийную части, появление развитого головного мозга, а также появление такого сложного манипулятора как рука, являются важнейшими предпосылками развитого психического поведения человека.

В результате процесса развития организма (процесса структурно-функциональной дифференциации) функции управления распределились между различными частями нервной системы. Так управление простейшими двигательными реакциями стал осуществлять спинной мозг, координацию более сложных движений (ходьба, бег) - стволовая часть мозга и мозжечок. В структуре головного мозга также существуют части, отвечающие за те или иные функции. Прежде всего, отметим известный факт функциональной асимметричности левого и правого полушарий. Считается, что правое полушарие отвечает за такие интеллектуальные способности как фантазия, воображение, пространственное мышление, а левое за логическое мышление и построение причинно-следственных связей.

С функциональной точки зрения вся поверхность полушарий может быть разделена на несколько больших областей. Так процессы анализа и синтеза зрительных раздражителей происходят в затылочной области коры, слуховых - в височной, осязательных - в теменной и т.д.

В пределах каждой области, в свою очередь, могут быть выделены участки с различным микроскопическим строением, получившие названия «полей коры», по-разному участвующих в процессах анализа и синтеза, осуществляемых в той или иной области.

Знания о структурно-функциональной дифференциации нервной системы трудно непосредственно использовать для решения задач обучения. Эти сведения обычно используют для некоторой, очень примитивной классификации интеллектуальных способностей. Считается, что люди с развитым правым полушарием («правополушарные») имеют способности к различным видам искусства, а люди с развитым левым полушарием могут успешно заниматься математикой и другими точными науками. Использование подобных рассуждений в практике развивающего обучения возможно, но только как первая и весьма грубая оценка способностей учащихся.

Весьма важным и существенным внутренним фактором, влияющим на развитие психики, является состояние исполнительных структур, определяющееся развитием мышечной системы.

Как пример следует упомянуть полученный экспериментально факт связи степени развития мелкой моторики (двигательные манипуляции пальцами) у ребенка с развитием его речевых, а, следовательно, и интеллектуальных способностей. Эта связь используется в логопедической практике: для выработки речевых навыков наряду с артикуляционными упражнениями ребенку даются специальные упражнения для развития разнообразных движений пальцами.

Итак, внутренние факторы развития психики обусловлены, во-первых, генетическими особенностями организма, а во-вторых, процессами роста и созревания так называемых психофизиологических структур .

До тех пор, пока неясно как точно диагностировать генетические задатки человека, и можно ли их как-то развить, преподаватель может только косвенно воздействовать на процессы созревания психофизиологических структур. Под влиянием разнообразных внешних факторов (в том числе и педагогических воздействий) процессы созревания могут ускоряться или замедляться (вплоть до остановки), точно так же как может ускорить или замедлить рост растения наличие или отсутствие влаги и тепла.

Ряд внешних факторов связан с

Физическими,

Химическими,

Биологическими

воздействиями на организм человека.

Эти факторы воздействуют на психику либо через органы чувств (громкий звук, например), либо через разнообразные физиологические механизмы, опосредованно влияющие на нервную систему. Например, биологическое воздействие в виде вирусов гриппа приводит к повышению температуры, ощущению слабости, уменьшению подвижности. При этом снижается восприятие, уменьшается работоспособность.

Можно было бы также достаточно много говорить о том как можно с помощью химического воздействия влиять на психику. В мире фантастики даже существует обучение с помощью специальных таблеток знаний . Однако эта сфера стоит в стороне от предмета курса, посвященного развивающему обучению. Нас прежде всего должен интересовать такой тип внешнего воздействия на человека, который приводит к развитию психики, то есть к появлению новых реакций. Такой тип в отечественной школе психологии обычно связывают с влиянием на человека культурной среды, которое осуществляется через:

· социум, в котором существует человек (семья, рабочий коллектив, неформальная группа и т.п.),

· источники информации,

· систему образования.

Совокупность всех указанных выше факторов определяет общее направление процесса развития психики. Для организации процесса развивающего обучения необходимо использовать те факторы, влиянию которых можно придать направленный характер . К таким факторам, прежде всего, относится организованный процесс обучения.

Понимая то, что нас интересуют прежде всего механизмы формировании новых психических структур, возникающих в процессе обучения, мы должны соответствующим образом детализировать модель психики. Если до сего момента психика представлялась нам как система реакций, то теперь в связи с пониманием роли обучения в развитии психики эту модель следует дополнить, включив в нее элементы, отвечающие за получение информации из внешней среды и обработку этой информации.

К таким элементам относятся когнитивные или познавательные процессы (когнитивные функции):

· восприятие,

· внимание,

· память,

· мышление.

Когнитивные процессы (функции) являются тоже реакциями, но реакциями базовыми, играющими особую роль в развитии человека. Обеспечивая взаимодействие с внешней средой, они активно участвуют как в формировании новых реакций, происходящем в процессе обучения, так и в протекании уже сформированных реакций.

В конечном итоге именно они определяют общее психическое развитие под влиянием внешних факторов.

Учитывая краткие определения когнитивных функций, приведенные в табл. 1, проиллюстрируем роль этих функций на примере протекании реакции человека, переходящего улицу, на сигнал светофора.

Табл. 1. Основные определения когнитивных процессов

Очевидно, что эта реакция на светофор не является врожденной, а приобретается в процессе культурного развития. Пусть она уже сформирована и сформирована согласно правилам уличного движения. Тогда протекание этой реакции можно представить в виде следующей последовательности когнитивных процессов:

Посмотреть на светофор (внимание),

Вспомнить правила (память),

Распознать, запрещающий или разрешающий сигнал светофора (восприятие и память)

Применить правила к обстановке, то есть перейти на разрешающий сигнал (мышление).

Приведенный пример показывает, что когнитивные функции являются базовыми составляющими более сложных реакций.

Когнитивные функции, реакции, построенные на их основе, а также более сложные образования (цепочки реакций и т.п.), образуют структуру психики (структуру психических функций). Очевидно, что эта структура меняется в процессе развития. Изменения касаются не только количественных параметров системы (увеличение структурных элементов), но и, как будет показано в дальнейшем её качественных характеристик.

Сила влияние внешних факторов на внутреннее состояние организма вообще и на структуру психики в частности определяет степень взаимодействия внешних и внутренних факторов.

Внешнее воздействие как бы фиксируется организмом, остается в нем в виде разнообразных изменений, опыта. Эти изменения в свою очередь становятся внутренними факторами, влияющими на дальнейшее развитие. Таким образом происходит переход внешних факторов развития во внутренние.

В филогенезе воздействие внешней среды привело к необходимости изменения биологической структуры организмов, а также развитию типов поведения.

В онтогенезе внешнее влияние прежде всего выражается в накоплении опыта, изменении системы реакций.

Иными словами в процессе развития (онтогенезе и филогенезе) под влиянием различных факторов происходит изменение структуры психических функций, то есть происходит смена типов организации психики.

Структурные изменения психики приводят к усилению влияния её доминирующих структур на остальные психические структуры, что в свою очередь приводит к образованию новых структурных элементов. В частности с усилением роли влияния мышления на психические функции появляются произвольные формы психических функций . Слово «произвольные» нужно понимать как синоним слова «управляемые». Произвольная форма памяти, например позволяет человеку управлять процессом запоминания, то есть направленно запоминать то, что надо, а не все подряд.

Если за основу организации психики принять возникающий в процессе развития способ образования новой реакции, то можно выделить три ступени развития психики:

1.Инстинктивное поведение.

2.Поведение на основе условных рефлексов.

3.Интеллектуальное поведение.

На первой ступени (инстинктивного поведения) новые реакции появляются в результате процесса биологического созревания.

На второй ступени новые реакции появляются не только в процессе созревания, но и за счет механизма условных рефлексов.

И, наконец, на третьей ступени к двум предыдущим способам формирования реакций добавляется механизм, активно использующий мышление.

Как будет показано далее, каждая из указанных ступеней развития поведения появляется как особый поведенческий способ приспособления организма к окружающей среде. Развитие поведения обусловлено постоянной необходимостью совершенствования способов приспособления, причем более поздние ступени поведения не вытесняют ранние, а как бы надстраиваются над ними.

Эта закономерность (мы убедимся в этом позднее) свойственна развитию всех психических функций. Генетически ранние виды психических функций не отмирают, а продолжают существовать в усложненной (более развитой) структуре. Несмотря на то, что значимость более примитивных видов психических функций в общей структуре поведении организма может существенно измениться, они в определенных ситуациях являются совершенно незаменимыми. Используя язык аналогий, можно сравнить изменение роли ранних форм психических функций с изменением роли ручного труда в процессе технологического развития. Несмотря на то, что доля ручного труда в процессе общественного производства постоянно уменьшается, без этого вида производства в определенных ситуациях нельзя обойтись.

6. Инстинктивное поведение.

Начало филогенеза было связано с распространением организмов в воде, на суше, в воздухе. Чтобы занять ту или иную «экологическую нишу» организмы должны были приспособиться к конкретным климатическим условиям, ландшафту, к соседству с другими организмами. Для этого недостаточно было иметь только специальные органы приспособления, такие как жабры у рыб, легкие у млекопитающих или крылья у птиц, необходимо было также иметь определенный тип поведения, обеспечивающий самосохранение как отдельного организма, так и вида в целом, то есть соответствующую психику.

На ранних стадиях филогенеза у одноклеточных появился примитивный тип поведения - «тропизм». Суть этого поведения фактически сводилось к двум реакциям - движению к источнику раздражения или от него. Таким реакциям не нужно было учиться: они передавались по наследству.

Чтобы лучше приспособиться к той или иной среде обитания организмам потребовалось более сложное поведение, чем тропизм. Нужна была целая система наследственных реакций - безусловных рефлексов, обеспечивающих самосохранение и сохранение рода в конкретной среде обитания. Такая система реакций стала основой инстинктивного поведения или (сокращенно) инстинкта.

К инстинктивному поведению относятся такие реакции как отдергивание руки после соприкосновения с горячим чайником, выделение слюны при виде пищи, бегство от хищника. Эти реакции связаны с самой главной функцией инстинкта - самосохранением.

Инстинкт не является строгой последовательностью безусловных рефлексов. Такая организация сделала бы из живых существ просто автоматов, поведение которых можно было бы однозначно предсказать. Инстинкт по сути своей является механизмом, обеспечивающим запуск и координацию существующих реакций организма в конкретной ситуации, с целью решения биологических задач организма, задаваемых его генетическим кодом . Если на ранних стадиях филогенеза для решения таких задач использовались в основном наследственные безусловные рефлексы, то на более поздних стадиях к этому процессу стали подключаться более сложные реакции, порой уводя в сторону непосредственную биологическую цель.

Инстинктивные реакции не возникают спонтанно, они являются ответом на действие каких-то раздражителей (внешних или внутренних). Инстинкт активизируется сразу после воздействия на организм соответствующего раздражителя (раздражителей). Затем в зависимости от совокупности действующих раздражителей запускается та или иная скоординированная последовательность реакций.

Приведем пример. Пусть присутствует внутренний раздражитель в виде чувства голода. Активизацию того или иного инстинкта в ответ на внутренний раздражитель называют обычно инстинктивной потребностью. Чувство голода вызывает потребность в еде. Если одновременно присутствует еще один внешний раздражитель - доступная пища, то инстинкт запускает цепочку безусловных рефлексов: выделение слюны, жевание, глотание и пр. В том случае, когда пищи нет, начинает работать другая цепочка, связанная с поиском или добыванием пищи теми или иными способами.

Говоря о конкретных видах инстинктов, мы фактически говорим о множестве цепочек ответных реакций, связанных с этими инстинктами

Инстинктивное поведение в качестве основного раздражителя чаще всего имеет «смутные позывы тела к органическому удовлетворению в сложных растительно-химических процессах организма и является как бы результатом самых интимных запросов организма к миру». Указанные «смутные позывы» и есть инстинктивные потребности. Их наличие связано с работой вегетативной нервной системы. Эта система растет и функционирует как бы сама по себе, как растение, мы ей оперативно не можем управлять. Инстинкты созревают также как яблони или груши и каждому инстинкту свое время.

Удовлетворение инстинктивных потребностей или его отсутствие организм переживает, испытывая чувства удовлетворения или неудовлетворения. Степень переживания этих чувств может быть различной. Факт удовлетворения потребности или состояние неудовлетворенности вызывает безусловную эмоциональную реакцию соответственно положительно или отрицательно окрашенную. Суть любой эмоциональной реакции состоит в появлении так называемой эмоции - особого общего психофизиологического состояния организма.

Эмоции являются мощным механизмом, регулирующим поведение человека. С одной стороны эмоции являются реакциями на общее состояние организма, а с другой стороны - могут быть одним из сильных внутренних раздражителей, приводящих к другим реакциям. Например, радость может привести к повышенной двигательной активности (говорят «прыгает от радости»). Двигательную активность также может вызвать и негативная эмоция (это тот случай, когда говорят «бежит от страха»).

Инстинкт не является гибким механизмом приспособления. Он всегда ориентирован на конкретную среду обитания и действие ограниченного множества раздражителей. Если животное изъять из привычной среды и переместить в иное окружение, инстинкты все так же будут работать, как если бы животное осталось в своей среде обитания. Особенно ярко это заметно по животным, живущим в неволе или в домашних условиях. Хомяки, не смотря на обилие пищи будут пытаться делать запасы, а кошки будут пытаться зарыть свои экскременты, скребя лапой по паркетному полу.

Еще раз подчеркнем, что неправильно представлять себе инстинктивное поведение как последовательность реакций в виде безусловных рефлексов. Это верно только для организмов, находящихся на низших ступенях филогенеза. Поведение этих организмов исчерпывается проявлением некоторой совокупности базовых инстинктов, таких как инстинкт самосохранения, инстинкт продолжения рода, реализующихся в виде цепочек безусловных рефлексов (оборонительных, пищевых, половых и пр.). С усложнением нервной системы, растет сложность реакций, которые вызываются инстинктом. Так инстинкт самосохранения человека во многих случаях не приводит сразу к каким-либо внешним реакциям, а активизирует внутренний процесс мышления, благодаря которому происходит анализ существующей опасной ситуации, прогнозирование возможных результатов будущих действий, оценка степени опасности и риска для различных вариантов действий, а затем выбор наилучшей ответной реакции. Если выпить содержимое бутылочки, на которой написано «яд», то скорее всего это может привести к ситуации опасной для жизни. Даже Алисе это было ясно .

Несмотря на всю сложность проявлений и завуалированность инстинктивного поведения у человека, этот вид поведения играет заметную и существенную роль. Поэтому любой преподаватель должен представлять себе, как работать с проявлениями того или иного инстинкта у учащихся.

Использовать знания об инстинктах будет легче в педагогической практике, если представить множество инстинктов в виде следующих классификационных групп.